森林生态系统粗木质残体分解研究动态.pdf
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1、DOI:10.11929/j.swfu.202205011引文格式:刘婷婷,程希平,徐远杰,等.森林生态系统粗木质残体分解研究动态 J.西南林业大学学报(自然科学),2023,43(5):188198.森林生态系统粗木质残体分解研究动态刘婷婷1,2,3程希平1,2徐远杰1,2尹仑1,2郭辉军2,3(1.西南林业大学地理与生态旅游学院,云南昆明650233;2.国家林业和草原局西南生态文明研究中心,云南昆明650233;3.云南省高原湿地保护修复与生态服务重点实验室,云南昆明650233)摘要:粗木质残体(CWD)是森林生态系统中重要且敏感的碳库和养分库,在碳循环与碳平衡的研究中具有重要地位与作
2、用。系统把握 CWD 分解的方法体系及影响因素,对森林生态系统的能量流动及物质循环、判断其在全球碳循环与碳平衡中的地位和作用、完善营林策略、维护森林生态系统完整性和稳定性等方面具有重要意义。本研究从 CWD 的分解过程、分解速率量化方法、分解过程模型和影响分解的主要因素等方面系统总结了 CWD 分解相关研究进展,综述了分解速率的 3 种研究方法(长期监测法、空间代时间法和分解向量法)以及驱动 CWD 分解的因素除树种、树木尺寸、着地状态外,还受环境因素(温度和水分,还包括光强、大气氮沉降、树冠开阔度、分解者主场效应、分解者类型与亲和性)的影响。通过分析目前 CWD 分解研究中的不足,提出 3
3、点展望:1)建立长期监测体系,利用高精度时间分辨率数据了解不同尺度上 CWD 分解的动态变化规律;2)完善分解模型,对 CWD 分解进行长期监测研究,探究不同地区分解模式的异同;3)考虑由干扰引起的分解变化所导致的净碳通量特征及林分异质生境对 CWD 分解的影响。关键词:粗木质残体;分解速率;分解模型;环境因子;分解者中图分类号:S718.5文献标志码:A文章编号:20951914(2023)05018811DecompositionofCoarseWoodyDebrisinForestEcosystem:aReviewLiuTingting1,2,3,ChengXiping1,2,XuYua
4、njie1,2,YinLun1,2,GuoHuijun2,3(1.SchoolofGeographyandEcotourism,SouthwestForestryUniversity,KunmingYunnan650233,China;2.SouthwestResearchCenterforEco-civilization,NationalForestryandGrasslandAdministration,KunmingYunnan650233,China;3.YunnanKeyLaboratoryofPlateauWetlandConservation,RestorationandEcol
5、ogicalServices,KunmingYunnan650233,China)Abstract:Coarsewoodydebris(CWD)isanimportantandsensitivecarbonaswellasthenutrientpoolinforestecosystem.Ithasavitalroleintheresearchofcarboncycleandbalance.Graspingthemethodologicalsys-temandinfluencingfactorsofCWDdecompositionisimportantfortheenergyflowandmat
6、erialcycleofforestecosystem,judgingitspositionandroleintheglobalcarboncycleandcarbonbalance,improvingforestmanage-mentstrategies,andmaintainingtheintegrityandstabilityofforestecosystem.ItissummarizedtheprogressofCWDdecompositionrespirationinthereview:decompositionprocess,decompositionratequantificat
7、ionmethods,decompositionprocessmodelandmainfactors.Thereare3methodsforstudyingdecompositionrates(long-termmonitoringmethod,chronosequences,anddecompositionvector)andthemainfactorsdrivingdecomposition,inadditiontotheircharacteristics(speciescontrols,piecesize,standanddownedposition),arealsoinfluenced
8、by收稿日期:20220505;修回日期:20221009基金项目:云南省教育厅科学研究基金项目(2022J0497)资助;云南省农业基础研究联合专项(202301BD070001094)资助;云南省高层次人才培养支持计划(YNWRQNBJ2019244)资助;云南省哲学社会科学创新团队建设项目(2022cx04)资助。第 1 作者:刘婷婷(1986),女,博士研究生,实验师。研究方向:森林生物地球化学循环过程。Email:。通信作者:郭辉军(1963),男,研究员。研究方向:植物生态学。Email:。第43卷第5期西南林业大学学报Vol.43No.52023年9月JOURNALOFSOUTH
9、WESTFORESTRYUNIVERSITYSep.2023environmentalfactors,suchasmainlytemperatureandmoisture,lightintensity,canopyopennessandatmospher-icnitrogendeposition,standhabitatconditions,decomposers(type,home-fieldadvantage).Byanalyzingtheshort-comingsofthecurrentCWDdecompositionstudies,3perspectivesareproposed:1)
10、toestablishalong-termmon-itoringsystemandusehigh-precisiontime-resolveddatatounderstandthedynamicchangesofCWDdecomposi-tionatdifferentscales;2)toimprovethedecompositionmodel,conductlong-termmonitoringstudiesonCWDdecomposition,andexplorethedifferencesandsimilaritiesofdecompositionpatternsindifferentr
11、egions;3)toconsiderthenetecosystemcarbonfluxcharacteristicscausedbydisturbance-induceddecompositionchangesandtheinfluenceofheterogeneoushabitatsonCWDdecomposition.Key words:coarsewoodydebris;decompositiondynamics;decompositionmodel;environmentalfactor;de-composer粗木质残体(CWD)指森林生态系统中自然枯亡或由于人为干扰形成的完好的、倒
12、地尚未分解的和处于不同腐解时期的直径(通常指粗头部分)10cm,长度1m 的倒木、枯立木、大凋落枝以及直径10cm,长度1cm 的地下粗根残体12。CWD 是森林的重要组成部分,与凋落物、细木质残体(FWD)等共同构成森林生态系统碎屑碳库,是生物圈与土壤圈养分配置的中介和纽带,具有参与森林生产、塑造群落生境异质性、维持生物多样性和碳库贮存的功能3,在全球碳汇和碳循环中发挥着不可或缺的重要作用45。CWD 分解是森林生态系统生物地球化学循环过程中的重要环节,对于物质循环和能量流动有着重要意义。CWD 约占全球森林碳储量的 8%6,随着全球气候变化的不断加剧、存量森林和新造林地林龄的增加,因干旱引
13、起的树木生存压力和死亡率将提高,CWD 储量亦呈增加趋势。CWD通过呼吸作用释放出的碳是大气 CO2的重要来源,其分解的快慢左右着森林中 CWD 生物量的存蓄以及养分循环7,并在一定程度上影响了区域乃至全球碳收支平衡和气候变化8。Seibold等2量化了 CWD 对全球碳循环的贡献,估算出全球木质残体的碳释放量为(10.93.2)PgC/a,大约相当于化石燃料排放量的 115%。随着碳源/汇问题的不断开展,CWD 分解和碳循环、碳平衡的 关 系 逐 渐 成 为 研 究 核 心69。因 此,研 究CWD 碳库分解过程及其环境变化响应有助于增强对森林碳源/汇作用的判断,对“双碳”目标下的森林碳收支
14、计算、森林经营策略的完善具有重要理论价值和现实意义。纵观国内外相关研究发现,在 CWD 的分解研究中取样和模拟模型量化方面的差异会导致森林在 CO2储存和排放方面作用的不同理解,且目前关于 CWD 分解的总结多停留于小范围区域内或单因素对分解的影响,尚缺乏系统总结。鉴于此,本研究从 CWD 的分解过程、分解速率、量化分解过程的各种模型模拟方法以及影响分解的驱动因素等方面进行梳理与归纳,以期为全球森林生态系统碳储存、周转和循环的研究以及预测未来气候条件下森林生态系统结构和功能变化提供理论依据。1 CWD 分解动态研究目前对于森林生态系统粗木质残体分解的研究一定程度上是对其物理、化学和生物特性的研
15、究,对分解动态的研究主要集中在 CWD 的分解过程、分解速率(主要是呼吸速率)、分解模型等方面2,1012。1.1 分解过程CWD 从活生物质变为枯倒木后进入分解过程。分解作用是生物地球化学过程13,通过这个过程将死亡植物体内的碳同化为土壤中的碳储存,并最终以 CO2形式释放到大气中。一般是由物理、化学和生物作用综合影响下所进行的呼吸、淋溶和破碎 3 个过程的综合,是 CWD 从碳汇向碳源的转换14。其中,呼吸作用对 CWD 碳损失有 76%的贡献15,破碎或淋溶作用占 CWD质量损失的 10%30%16。淋溶作用通常被认为是次要的,但可以将溶解的碳转移到短暂或长期停留时间的土壤库或其他系统中
16、去。此外,分解者对 CWD 的分解也非常重要8。有研究者粗略估计,全球陆地生态系统向大气层注入的 CO2和甲烷中,各有 2%的比例由白蚁贡献17。但目前对于 CWD 分解及呼吸过程的量化研究分散且不系统,如何在真实森林生境条件下探究 CWD 分解及呼吸过程仍存在不确定性。1.2 分解速率分解的研究主要通过测定其分解速率。分解速率是各种因子交互作用的结果,呼吸、淋溶等相关作用引起的矿化速率和物理破碎作用的常数第5期刘婷婷等:森林生态系统粗木质残体分解研究动态189之和18。一些研究通过直接测量倒木片段的碳通量来评估其分解速率1921,对 CWD 分解速率的野外监测研究方法主要有:长期监测法、空间
17、代时间法和分解向量法。1.2.1长期监测法CWD 分解是个缓慢的生态过程。尺寸较大的 CWD 破碎化及矿物质化需要数十年乃至几个世纪,长期监测可以随着时间的推移对个别木质残体的分解进行跟踪,以其密度损失、体积损失及质量变化来衡量分解速率,是一种理想的方法。监测周期与 CWD 的寿命有关,一般不超过30a,而 CWD 分解一般需要几十年甚至几百年时间 如长白山北坡冷杉(Abies fabri)倒木完全分解需要 548a22,美国 Andrews 试验林花旗松(Pseudotsuga menziesii)倒木分解 50%干质量的时间为 140a23。此外,有研究采用长度为 15cm的木块来确定较短
18、时期内(例如,13 个月)的分解途径24,此方法仅适合于评估物种之间的一般差异、环境梯度和真菌定植模式,但使用木块可能无法捕捉到分解过程中的复杂性。虽然长期监测法可以较全面客观地反映 CWD 的分解过程,准确地测定分解速率,也能较容易地比较分解的差异(例如冷暖气候差异、林分类型差异等)受生物物理条件的影响,是目前研究中普遍采用的方法之一5,2325,但由于对 CWD 样本动态变化进行监测的时间周期较长、成本较高。1.2.2空间代时间法是基于相同或相似生境下同一树种不同分解阶段的 CWD,按林木死亡时间或者腐解等级排成时间序列,测定动态变化规律,从而推算分解速率的方法,也称为时间序列法10,18
19、,2627。在监测过程中可以通过倒伏的木桩、相邻活立木上的老化斑痕、萌发的幼苗、自然干扰的记录以及林分重构的记录等来确定其死亡日期、倒伏时间和初始状况。空间代时间法可以跨越相当长的时间段,目前很多学者多以分解 50%和 95%干质量时间来表示 CWD 的周转时间28,这种方法操作较简便易行,但往往通过某次调查、记录干扰来估算分解时间,与 CWD 的初始状态、死亡时间和环境条件等因素相关,尚存在空间异质性和不确定性。1.2.3分解向量法对于未发生过大的干扰,采伐或历史记录缺失的林分,通过对两个时间点上的各种年龄(或腐解等级)进行采样29。由于这些片段被重新采样,随着时间的推移,这种方法比空间代时
20、间法更为准确。然而,由于重复采样的分解向量不能估计一个物种的总体变化率,因此必须对各阶段的估计值进行平均,通常是通过对每个阶段或状态的相对时间进行加权来实现,最后通过输入量与生物量的比率来估计 CWD 种群的分解常数。但这种方法必须假定 CWD 的储量已达到稳定状态,通常适用于在相当长的时间内没有发生过重大死亡事件的森林,而往往会忽略破碎作用对分解的影响。1.3 分解模型CWD 分解是一个复杂且难测量的过程,因此不同的分解模型被用来估计不同生境条件下的CWD 质量、密度或体积的变化,包括衰变指数模型(单因素、双因素或多因素)、线性回归模型29和更复杂的分解模型(渐近线、二次曲线、幂函数等)12
21、,27,3033,凋落物分解模型也越来越多地被应用于 CWD 中来。目前使用最普遍的是Olson 提出的单因素指数衰减模型 公式(1)(3),用于量化密度和质量损失,因其能提供较为简单、完整和可用于对比的指标,主要通过密度损失来表征分解34。Yt=Y0ekt(1)t0.5=ln0.5/k=0.693/k(2)t0.95=ln0.05/k=2.996/k(3)式中:Y0为开始分解时的密度值;Yt为经过 t 时间分解后剩余的密度值;k 为分解常数,再根据k 值,求得分解完50%和95%的CWD 所需的时间。全球部分地区和树种分解速率的建模分析结果(表 1)表明,不同树种及不同生态系统之间的分解速率
22、差距较大。从全球范围看,分解速率呈纬度差异,高纬地区由于气温较低,微生物活性减弱,分解速率较低纬地区更低。据 Harmon等31对分解速率的研究显示,全球最慢的分解速率发生在针叶树种的树干上,k值实际上为 0,但对于一些物种,其分解速率也非常缓慢 如加拿大西部的乔柏(Thuja plicata)35,k=0.0025,而被报道的最快分解速率是对法属圭亚那低地热带雨林 26 个主要树种平均分解速率的估算(k=1.155)36。从表中可以看出,大多数学者使用的模型均为单因素指数衰减模型,这种简化的经验模型对表征 CWD 分解速率随着时间推移而增加关系虽然使用便利,但也能没有适当地考虑到分解的滞后性
23、、浸在水中的倒木及耐腐木材的动态,从而限制了对分解过程的深入认识。190西 南 林 业 大 学 学 报第43卷表 1 不同林分类型粗木质残体分解速率Table1DecompositionratesofCWDindifferentstandtypes研究区域森林类型平均分解常数/(gg1min1)使用模型经纬度降水量/mm海拔/m参考文献美国俄勒冈州异叶铁杉(Tsuga heterophylla)林0.01560.0192单因素指数衰减模型4410N,12225W2300300155018花旗松(Pseudotsuga menziesii)林0.0050.010吉林长白山苔藓红松(Pinus k
24、oraiensis)暗针叶林0.016单因素指数衰减模型42N,128E782.4967.3127022红松(Pinus koraiensis)针阔混交林0.0162单因素指数衰减模型4142N,12738E782500110023云南哀牢山中山湿性常绿阔叶林0.019单因素指数衰减模型23352444N,1005410130E1931.12400260037广东鼎湖山马尾松(Pinus massoniana)林、针阔混交林、季风常绿阔叶林0.031单因素指数衰减模型230921231130N,11230393341E192738法属圭亚那低地热带雨林26个主要树种1.155单因素指数衰减模型
25、、多元线性回归模型518N,5255W36月:3041;910月:504036俄罗斯列宁格勒地区欧洲赤松(Pinus sylvestris)林0.0100.058单因素指数衰减模型50080039云杉(Picea asperata)林0.0050.059美国印第安纳州橡树(Quercussp.)林0.018单因素指数衰减模型3845N,8625W118020040山核桃(Caryasp.)林0.035山毛榉(Fagus grandifolia)林0.019槭树(Acersp.)林0.045澳大利亚樟子松(Pinus radiata)林0.127单因素指数衰减模型3525S,14855E7914
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