农药作用下的根际微生物相对丰度变化研究进展.pdf
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1、文献综述2023年第2期西 藏 农 业 科 技引言农药是农业生产中能够起到防治病虫害以及调节植物生长作用的一大类化学药剂的统称,按照其作用对象不同可以分为杀虫剂、杀菌剂、除草剂、灭鼠剂、软线虫剂和杀线虫剂等1。我国作为农药消费大国,根据 中国农村统计年鉴 提供的数字资料显示,我国农药消费量从1990年的73.3万t增长到了2020年的131.3万t。相关实验室研究报告和流行病学证据显示,农药已经成为了严重的食品污染物。农药给人类健康带来了很大的危害,已有研究表明某些农药会导致人类癌症2-3、遗传缺陷4、生殖障碍5-6以及心血管疾病的发生7。除了引起人类患病外,大量残留的农药还会作用于非目标植物
2、和环境介质8。农药对土壤环境的危害主要体现在其对土壤中各种酶类(水解酶类、转移酶类、氧化还原酶、过氧化氢酶、裂合酶等)活性的影响9。这些来自于植物根际和土壤微生物的高分子活性物质,在土壤环境中主要扮演着催化土壤中各种生化反应和消除土壤污染的角色10。毒死蜱是一种常用的广谱有机磷类杀虫剂、杀螨剂,王金燕等11在南京市紫金山进行的实验中发现,毒死蜱使土壤中蔗糖酶、农药作用下的根际微生物相对丰度变化研究进展王兰,薛曌,德吉,郭小芳(西藏大学理学院,西藏 拉萨850000)摘要:在我国农业生产中,农药残留一直是一个难以解决的问题。农药残留会给人类身体、农业用地以及其他生物类群带来不良影响。根际微生物作
3、为植物根际土壤中物质交换和能量流动的重要生物类群,研究农药对其多样性的影响十分必要。研究发现:农药作用下的根际微生物多样性主要与农药适应性微生物的数量、农药种类、农药作用机制、农药半衰期、农药施用方式以及施用时间长短有关。此外,研究发现根际微生物还能直接或间接地应用于农残处理中。该文根据相关研究为土壤环境微生物多样性保护、农业用地保护、农产品生产及农残处理提供了新的思路。关键词:根际微生物;杀菌剂;杀虫剂;除草剂;土壤污染;农药降解中图分类号:S482文献标志码:AResearch Progress on the Changes of Rhizosphere Microbial Diversi
4、tyUnder the Action of PesticidesWANG Lan,XUE Zhao,Deji,GUO Xiaofang(College of Science,Tibet University,Tibet Lhasa 850000,China)Abstract:In Chinas agricultural production,pesticide residue is always a difficult problem to solve.Pesticide residues often have adverse effects onhumans themselves,agric
5、ultural land,and other living groups.As an important biological group of material exchange and energy flow in plant rhizosphere soils,rhizosphere microorganisms is very important to study the influence of pesticides on their diversity.It is found that the rhizosphere microbial diversity under the ac
6、tion of pesticides is mainly related to the number of pesticide adaptive microorganisms,pesticide species,pesticide mechanism of action,pesticide half-life,pesticide application mode and the length of application time.In addition,rhizosphere microorganisms can be directly or indirectly applied to di
7、sposal of agricultural residues.According to the relevant research,this paper provides new ideas for the protection ofsoil environment microbial diversity,agricultural land protection,agricultural production and agricultural residue treatment.Key Words:rhizosphere microbes;fungicide;insecticide;herb
8、icide;soil pollution;pesticide degradation收稿日期:2022-12-28作者简介:王兰(1997-),女,硕士研究生,主要从事微生物生态研究,E-mail:wl_。0762023年第2期文献综述西 藏 农 业 科 技脲酶、磷酸酶、过氧化氢酶的活性降低。万盼等12的研究表明,对油桐幼苗施用较高浓度的百草枯和氰戊 乐果会导致其根际土壤中脲酶、蛋白酶的活性被明显抑制。一项研究除草剂苯噻草胺对水田土壤酶活性的影响显示,该除草剂对土壤脲酶、蛋白酶的活性有负面影响13。除了土壤酶外,生活于土壤生态环境中的各种微生物也是评估农药对土壤环境危害的重要指标。根际微生物作
9、为土壤微生物中一个较大的分类单元,指的是定殖于植物根系中不同于土体本身物理、化学、生物性质微域中的微生物14。根际微生物能够通过硝化、反硝化及生物固氮等过程进行活跃的物质转化和能量传递,而上述这些过程会直接或间接影响植物的生长发育等生命活动15。根际微生物作为土壤-根系-微生物互作的关键区域,亦作为植物的第二基因组,是农业绿色发展的关键部分16。在以往的研究中,土壤微生物常被作为农药毒理和生态风险评估的对象17。本文对农药与根际微生物之间的关系进行深入探究,以期为我国土壤环境微生物多样性保护、农作物生产及农残处理提供新的思路。1根际微生物对农药施用的响应根际微生物群落对使用农药等内在环境干扰十
10、分敏感16,因此将其作为评价农药对土壤污染的指标十分合适。本文从不同农药对植物根际微生物多样性的影响入手,了解农药作用下植物根际微生物多样性的一般变化趋势。1.1根际微生物对杀虫剂施用的响应杀虫剂是一类被广泛施用的农药,其中毒死蜱和丁硫克百威是目前市场通用的杀虫剂。香蕉田中施用毒死蜱和丁硫克百威这两种杀虫剂后,在第3、28个实验日利用微平板测试法及磷脂脂肪酸图谱分析法分别测试香蕉根际微生物的群落功能多样性和群落结构多样性,结果显示两种农药均不能使香蕉根际微生物群落功能多样性和群落结构多样性发生长期变化17。在另一项实验中,选用温室和露天两种不同环境中的根际土壤,研究发现在不同环境中毒死蜱对根际
11、土壤细菌的群落组成和多样性显示出不同程度的影响。施用毒死蜱后,短期内细菌多样性明显下降,但施用后14 d细菌群落开始逐步恢复,露天土壤中细菌恢复速度更快,这种实验结果与毒死蜱在环境中的半衰期有关18。1.2根际微生物对杀菌剂施用的响应杀菌剂是可以有效杀死生态系统中细菌、真菌以及藻类的化学制剂的统称。农药生产中常见的杀菌剂有百菌清、多菌灵、代森锰锌、霜霉威、异噻唑啉酮、稻瘟净等。王永强等19研究表明,百菌清会降低蔬菜根际微生物的相对丰度。Mohiuddin20指出,对受胁迫下的番茄根际微生物进行研究,在施用多菌灵和2-4-D两种农药的前期,番茄根际中细菌、真菌、放线菌和有益菌群的丰度均在减少,但
12、在施用时间达到21 d时这种抑制作用减小。据作者推测可能原因是农药在土壤中逐渐被稀释,而且微生物群落可能会逐渐耐受。甘蔗根际微生物相关研究表明,杀菌剂代森锰锌同样使细菌中的放线菌纲及真菌的丰度降低21。闫雷等22利用变性梯度凝胶电泳技术对施用了霜霉威的耕作层土壤微生物多样性进行检测,结果表明此杀菌剂会使作物根际土壤中细菌的丰度增加,并改变其种群特征。施用杀菌剂必将影响植物根际微生物的多样性,但由于施用方法、植物种类、施用时间长短不同会表现出不同的结果。1.3根际微生物对除草剂施用的响应除草剂的施用对植物根际土壤微生物多样性的影响也有相关报道。以最常见的除草剂草甘膦为例,在大多数研究中均提到施用
13、草甘膦会导致植物根际微生物的多样性短期内降低,但随着时间流逝,这种胁迫作用则逐渐被减弱23-24。而在针对板栗根际微生物的研究中发现,短期时间内草甘膦对板栗根际细菌的多样性并无明显影响,但能够在一定程度上改变细菌中某些门类的丰度;而对于真菌而言,草甘膦则明显改变了其多样性和群落结构,而且这种改变与处理时间相关25。在草甘膦对药用植物党参根际微生物多样性的研究中则发现,与对照组相比,施用草甘膦对根际微生物的 多样性、多样性及群落组成均无影响26。对于上述不同的实验结果,周晓果等27提出除草剂对根际微生物多样性的影响并不是直接的,而是通过生长于土壤上方的植物及土壤本身的性质对根际微生物产生影响。Q
14、u等28研究表明,除草剂异丙甲草胺对小麦根际细菌多样性的影响是短期的,但十分明显地改变了根际细菌的群落组成,尤其是一些有益细菌的丰度。077文献综述2023年第2期西 藏 农 业 科 技1.4农药胁迫下根际微生物多样性变化的一般趋势根际微生物对农药的响应主要表现在两个不同的水平上:个体微生物及微生物群落。对于个体微生物而言,这种响应主要包括丰度的变化及生长模式的改变。对于微生物群落而言,这种响应主要集中于多样性的改变、物种丰度的变化。根际微生物对农药的响应主要取决于农药的种类和剂量。对于微生物本身而言,这种响应主要与微生物群落中对农药具有适应性的微生物数量有关。此外,地上作物的种类也与这种响应
15、相关,不同作物施用同一种农药,其根际微生物多样性变化趋势会表现出不同的规律。施用草甘膦的板栗根际和党参根际表现出不同的结果,草甘膦会改变板栗根际真菌的多样性,而对党参根际微生物毫无影响25-26。2农药影响根际微生物的途径2.1农药对根际微生物的直接影响农药通过被植物叶片或者根系吸收、农药残留的方式直接影响根际微生物的群落结构和功能29。大豆叶片施用除草剂草甘膦后,草甘膦被吸收并持续转移到大豆根部释放,而后导致根系酶促反应和呼吸速率有限增加,进而增加了根际微生物的活性30。在另外一项研究中,提出用阿特拉津直接处理土壤会使玉米根际细菌群落中的盐芽孢杆菌属未分类种、脱色芽胞杆菌的相对丰度显著增加3
16、1。2.2农药对根际微生物的间接影响农药主要是通过改变根系分泌物间接改变根际微生物的多样性和群落特征。根际微生物会由于根系分泌物的选择作用改变其多样性及群落特征。植物根系分泌物一般是指植物在其生长发育过程中向根部释放的糖类、有机酸、脂肪酸、氨基酸、酚酸类、生长因子及胞外酶等有机化合物的总称32。这些化合物可以为生活于植物根际中的各种微生物提供碳源、氮源及其他养分,农药会改变植物根系分泌物的种类或含量,进而改变根际微生物的多样性和群落特征。例如对小麦幼苗施用除草剂精异丙甲草胺后,其根系分泌物中的有机酸、木糖醇及咔唑含量显著增加,从而造成根瘤菌和伯克霍尔德菌的相对丰度升高33。李小青34证明了吡虫
17、啉处理后,根际微生物的多样性与多种根系分泌物显著相关,此结果也说明根际微生物在吡虫啉胁迫下多样性和群落特征的变化规律与根系分泌物有关。根系分泌物对根际微生物的塑造具有特异性。例如香蕉根际分泌物富马酸与根际微生物中的枯草芽孢杆菌有关35,西瓜根际分泌物苹果酸和柠檬酸与根际微生物中的多粘类芽孢杆菌有关36。3根类植物与根际微生物之间的相互作用根际微生物可以降低优势植物种的竞争力,或提高稀有植物物种的竞争力,从而影响植物群落的多样性37。这种现象称为植物-土壤反馈作用,这种相互作用可能涉及共生体、病原体、食草动物和其他分解者38。虽有研究将植物多样性与根际微生物联系起来,但大多数的研究主要集中于根际
18、微生物对植物生产力的影响方面39-40。其他研究指出这种多样性效应具有较强的环境依赖性41。4根际微生物在农残处理中的应用4.1根际微生物在农药污染修复中的应用在农业生产中,处理农残的方法可以分为污染后修复和从根源上减少农药施用。利用根际微生物对农药进行降解就是一种污染后修复。根际促生微生物指的是存在于植物根系中保护植物免受多种病原体和昆虫食草动物危害的有益微生物42。研究显示,一些根际促生菌可以降解土壤中残留的农药,例如分离培养的嗜盐固氮菌就能100%降解除草剂除芽通43。除此之外,大肠杆菌、醋酸杆菌等则可以降解草甘膦44。研究也发现放线菌和丛枝菌根真菌可以降解除草剂阿特拉津45。对农药具有
19、降解作用的微生物如表1所示。表1对农药具有降解作用的微生物46除草剂除草剂除草剂除草剂除草剂杀虫剂氯三嗪类除草剂(Chloro-s-triazine herbicides)麦草畏(dicamba)异丙隆(Isoproturon)草甘膦(Glyphosate)利谷隆(Linuron)硫丹(Endosulfan)Nocardioides sp.PseudomonasmaltophiliaLuciliacuprinaAgrobacteriumstrain T10PseudomonasputidaArthrobacter sp.农药类别农药名称微生物种类 0782023年第2期文献综述西 藏 农 业
20、科 技杀虫剂杀虫剂杀虫剂杀虫剂六氯环己烷(Hexachlorocyclohexane)艾氏剂(Aldrin)马拉息昂(Malathion)拟除虫菊酯(Synthetic pyrethroids)Sphingobium sp.Arthrobacter sp.Arthrobacter sp.Luciliacuprina续表农药类别农药名称微生物种类研究发现47,微生物-植物联用技术是一种根际微生物利用污染物作为其碳源,通过植物分泌物调整根际环境向有利于根际微生物生存繁殖趋势发展的环境联合修复途径。Jabeen等48研究表明,在Mesorhizobiumsp-多花黑麦草联合修复下能够在45 d内完全
21、降解除草剂阿特拉津。Salam等49研究表明,Candida sp-甘蔗联合修复是通过菌种降解根际土壤中不溶性磷酸盐的机制来降解杀虫剂林丹,这种方法是传统修复策略的有效替代方案。Huang等50研究发现,副球菌QCT6能够在玉米根际良好地定殖,在根灌后能够将玉米根际中的除草剂嗪草酮降解到原来的24.3%。微生物-植物联用技术具有提高根际土壤自身化学农药分解代谢基因的丰度和表达51、植物为根际微生物提供更有利于其生长的环境29、植物根际分泌物促进农药共代谢52等明显优点,改善和增加了降解有益微生物种群环境,提高农药降解效率的作用。4.2根际微生物在减少农药施用中的应用利用根际微生物同样可以从根源
22、上减少农药的施用。研究发现生防细菌53、生防真菌54、生防放线菌55及复合菌系56已经在农业生产中被应用于防治西红柿枯萎病57、马铃薯晚疫病58、棕榈茎基腐病59、草莓炭疽病和根腐病60等。但根际微生物减少农药施用的机制并不清楚。张伟珍等61研究发现,根际微生物丛枝菌根真菌会在植物根际形成一种共生体,这种共生体会增加植物本身对于病原菌的抵抗力,间接减少农药的施用。陆景倩等62研究发现,生防菌解淀粉芽孢杆菌能够通过产生激发诱导植物抗性的活性代谢物,对能够引起植物病害的潜在病原物产生抗性。此外,施用生防菌后原始根际微生物的数量发生变化,使作物根际微生物群落向有利于作物生存的条件发生变化。5总结与展
23、望多种农药对根际微生物的多样性都有影响,其机制是:农药通过被植物叶片或者根系吸收、农药残留的方式直接影响根际微生物的群落结构和功能。农药通过改变根系分泌物来间接改变根际微生物的多样性和群落特征。在根际土壤中某些微生物种类对农药具有降解作用,这使农药残留问题得到一定程度的解决。根际微生物对农药残留处理也有影响。诸多实验结果表明,某些根际微生物或根际微生物与植物联用后能够降解农药。相较于污染后的修复,减少农药的施用量是一种一劳永逸的方法。其机制是:根际微生物与植物共生提高其对病原菌的抗性。根际微生物通过产生次级代谢产物改变土壤性质,使得土壤环境更有利于植物生长和土传病原菌的防治。改变植物根际环境中
24、源微生物群落,使其群落特征更有利于植物生存与病害防治。以上这3种机制,都是根际微生物减少农药处理的间接机制。最近的研究发现,根际微生物也可直接抑制病原菌的生存繁殖63。随着科学技术的发展,微生物研究进入了组学时代。目前,关于农药对根际微生物影响的研究主要集中于农药对根际微生物群落多样性的影响方面。而农药对根际微生物遗传多样性和功能多样性的研究仍存在明显空缺。在组学技术的加持下,农药对根际微生物的其他影响机制将被揭示,为土壤环境微生物多样性保护提供了新的方法。根际微生物在农残处理中的应用已经被证实,但其中的具体机制并不清楚。在未来的研究中应当深入探索其机制,为农作物生产和农残处理提供新的思路。参
25、考文献:1BERNARDES M,PAZIN M.Impact of Pesticides on Environmental and Human Health J.2015,D01:10.5772/59710.2SHUKLA V K,RASTOGI A N,ADUKIA T K,et al.Organochlorinepesticides in carcinoma of the gallbladder:a case-control study J.European Journal of Cancer Prevention,2001,10(2):153-156.3FRITSCHI L.Occup
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