毛乌素沙地降水格局变化对油蒿木质部解剖特征的影响.pdf
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1、第 卷第 期 年 月生态学报 .:/.基金项目:国家自然科学基金项目()国家重点研发计划()收稿日期:网络出版日期:通讯作者 .:.:./张富崇 于明含何莹莹王春媛丁国栋唐颖.毛乌素沙地降水格局变化对油蒿木质部解剖特征的影响.生态学报():.():.毛乌素沙地降水格局变化对油蒿木质部解剖特征的影响张富崇 于明含何莹莹王春媛丁国栋唐 颖 北京林业大学水土保持学院 北京 宁夏盐池毛乌素沙地生态系统国家定位观测研究站盐池 摘要:探究不同降水处理对荒漠植物木质部解剖特征的影响可以为理解未来降水格局变化下荒漠植物适应性和预测荒漠植被演替趋势提供理论依据 以毛乌素油蒿灌丛植被为对象通过野外人工控制降水的方
2、法模拟半干旱气候区降水格局变化趋势设置 个降水量梯度(减水、自然降水、增水)以及 个降水间隔梯度(降水间隔、降水间隔)开展双因素完全随机试验监测油蒿木质部各个解剖特征参数对不同降水处理的响应 结果表明:()随着降水量减少油蒿的导管数量显著增多导管密度、导管壁厚度显著增大(.)降水间隔时间延长将显著增加油蒿的导管数量、导管密度和平均导管直径(.)降水量与降水间隔期对油蒿木质部解剖学特征影响的交互效应不显著()降水量减少和降水间隔时间延长弱化了油蒿潜在最大导水率对导管直径的响应敏感度()在降水量减少和延长降水间隔时间的背景下油蒿可以通过调整木质部导管参数兼顾水分运输的安全与效率 本研究表明通过改变
3、木质部解剖学特征参数来适应降水格局改变是油蒿的重要耐旱策略未来气候变化的大背景下荒漠植物的水力特征变化需要综合考量降水量和降水间隔的双重影响关键词:油蒿降水格局木质部导管毛乌素沙地 :.()().:().(.).:/.(.).().().:水资源是干旱、半干旱地区荒漠生态系统中植物生长的主要限制性因素降水变化对该气候区植物生存和生长的影响尤为显著 据 预测未来中高维度地区降水量年际变异将增加由此引发的极端降水和极端干旱事件的发生频率增大该趋势也在我国干旱半干旱地区的降水变化研究中被多次证明 在此气候背景下荒漠植物应对降水时间格局变化的生理调节机制成为理解和预测区域植被演替和发展的研究基础植物的
4、水力学特性是植物维持生理活动和适应环境的重要生物学基础也是应对气候变化的一个重要生理调节机制 植物水力学特性指的是植物内部水分运输和存储的特性由植物水力学结构来实现 水力学结构包括根系从土壤中吸收水分传输到叶子的整个运输网络该网络通过木质部导管相互连通构成因此导管的解剖性状是水力学结构的重要研究手段导管解剖性状在水力安全性和有效性之间权衡或兼顾的反应了植物不同的水力学特性 水力安全性是指木质部水分运输时保证导管或管胞分子免受空穴或者栓塞损害的性质 水力有效性是指木质部水分运输的效率 认为水力安全性与有效性之间存在一种权衡关系即具有大的导管直径的植物其水分运输更为高效但是容易发生栓塞安全性较低小
5、直径导管其水分运输效率低但是不容易发生栓塞安全性较高 然而另有研究表明旱生植物通过小而密的导管结构在兼顾导管安全性的基础上增大了木质部横截面的有效导水面积实现了水力安全性和有效性之间的协同 由此可见植物的木质部导管解剖学特征因物种不同产生巨大差异导管解剖学特征一方面是物种自身遗传特征的体现另一方面还受到土壤含水率的显著影响 以往研究表明植物在干旱环境下导管壁厚度会增大导管密度增大导管面积减小在湿润环境下则表现出导管面积增大、导管密度减小的变化趋势 这种木质部水力结构的可塑性调节直接影响植物的水分利用策略已成为植物响应气候变化机制的研究热点 然而现阶段大部分研究集中于乔木水力学响应的研究而关于荒
6、漠灌木的水力学研究相对较少 与此同时尚不清楚降水格局的改变是否对植物水力特性产生影响 基于植物木质部解剖学结构的荒漠植物应对降水格局变化的水分适应策略的研究亟待补充油蒿()是毛乌素沙地优势种对毛乌素沙地植被稳定、生态系统健康具有重要意义 本研究以油蒿为研究对象通过人工降水控制试验模拟区域未来降水时间格局变化情境系统剖析油蒿木质部导管特征拟解决以下科学问题:在未来降水量和降水间隔期时间分配的双重变异下()油蒿木质部导管解剖特征发生了何种适应性改变?()油蒿木质部导管的解剖特征参数对导水率的调控能力是否受到影响?()油蒿如何调节水分运输的效率与安全之间的关系?研究结果以期对未来区域降水时间格局变化
7、下荒漠植被生存发展的预测与管理提供理论依据生 态 学 报 卷:/.材料与方法.研究区概况 研究区位于宁夏回族自治区东部盐池县毛乌素沙地生态系统国家定位观测研究站处于毛乌素沙地的西南部边缘()海拔 属于半干旱大陆性季风气候 昼夜温差大年均降水量 降水大部分集中在 月份占全年降水的 左右其中 月降水量最多 年均温.最低温左右最高温 左右 研究区主要植物包括油蒿()、赖草()、中亚白草()、短花针茅()等 土壤以灰钙土为主其次是黑垆土与风沙土土壤结构松散肥力较低易受侵蚀.试验设计试验模拟毛乌素沙地年际降水量和降水间隔期双因素变化情境 以研究区小气象站近 年(年)区域降水数据为依据设置降水量和降水间隔
8、期处理水平 当地近 年年均降水量 最大年降水量 最小年降水量 最大年降水量、最小年降水量与年均降水量的差值浮动在范围内因此试验设置(减水)、(自然降水量)、(增水)三个降水量处理水平统计降水事件发生期可知降水间隔时间为 的降水事件发生频率最大占.降水间隔为 以上的降水事件发生频率大幅度减少占.因此设置(降水间隔)、(降水间隔)两个降水间隔期处理水平按照双因素完全随机试验设计本实验共设置、六个处理每组处理设置三个重复具体降水处理如表 所示试验 年起在盐池县毛乌素沙地开展布设 选取地形平坦、植被均质的典型油蒿灌丛群落在样地内选取 试验小区 块 每个小区设置透光遮雨棚小区边界地表下埋设.深隔水板以消
9、除相邻小区的土壤水分相互影响 通过人工降雨器连续两年(年)在油蒿的生长期(月)进行人工模拟降水月降水量如表 所示表 降水量与降水间隔时间设置 月份月平均降水量/降水间隔期 平均每次降水量 /月降水频次.:自然降水量 :减水 :增水 :降水间隔 :降水间隔 .采样与指标监测.油蒿枝条的采样与处理在经过两年的人工降水处理后于 年 月份早上:对油蒿进行取样 在每个试验小区选 期 张富崇 等:毛乌素沙地降水格局变化对油蒿木质部解剖特征的影响:/.取 株长势良好、冠幅相当的同龄油蒿每一株油蒿取三个不同的当年生营养枝作为重复营养枝的直径控制在.用剪刀取枝条中上部分枝条切口处用湿巾包裹取下后迅速带回实验室处
10、理用于木质部切片的制作 切片厚度控制在.左右 然后对切片进行染色染色所采用的试剂是.番红阿尔新蓝混合染液染色时间为 之后采用 乙醇、乙醇、乙醇依次进行脱色每种浓度梯度下脱色 在光学显微镜下观察选取清晰视野并拍照.土壤含水率的测定在 年 月份每进行完 个月降水处理后对土壤进行取样对每个处理小区选取 个随机土壤取样点 每个土壤取样点分别取、层的土壤通过烘干法测定土壤质量含水率().数据分析采用 软件对木质部解剖结构指标进行测量和分析 具体指标测量和计算方法如下:导管壁厚度():任意选取 个导管分子进行描边处理把导管分子近似看为圆形利用同心圆的面积公式计算出两个圆半径的差值即为导管壁厚度导管直径()
11、:/()潜在最大导水率():/()()导管水力直径():(/)()导管密度():/()式中 :导管横切面积 :最大导水率:纯水密度取./:粘滞系数取/:导管数量对不同降水格局下油蒿木质部解剖特征参数和不同土层含水率进行单因素方差分析()采用 进行多重比较 用一般线性模型检验降水量和降水间隔期对木质部解剖参数影响的交互效应 采用 相关性分析检验油蒿木质部各解剖特征参数的相关性 数据统计采用.进行分析 结果与分析.不同降水处理下油蒿群落土壤分层含水率特征 土层土壤含水率受降水格局处理影响显著(.)(表)处理的土壤含水率显著高于其他处理(.)处理的土壤含水率显著低于其他处理(.)处理相较、处理组土壤
12、含水率分别减少了.、总体而言降水量的增加和降水间隔时间延长显著增加 深层土壤含水率而其他土层土壤含水率对降水格局变化响应不显著 另外降水量和降水间隔的交互作用对不同土层土壤含水率无显著影响(.).不同降水处理下油蒿木质部解剖特征的差异不同降水处理下油蒿木质部导管的横切图像具有明显差异(图)提取其中导管结构数据可知(表)降水量对油蒿木质部导管数量有显著影响(.)、处理组导管数量依次减少 相较于 处理组、处理组导管数量分别减少了.、.降水间隔时间对油蒿木质部导管数量有显著影响(.)相较于 处理组处理组导管数量增加了.由此可知降水量的减少和降水间隔时间的延长均显著增加木质部导管数量生 态 学 报 卷
13、:/.表 降雨格局变化对油蒿群落不同土层土壤含水率的影响 降水处理 不同层次土壤质量含水率 /.降水量和降水间隔对不同土层土壤含水率的交互效应(值).不同大写字母表在同一降水格局处理下不同土层具有显著差异(.)同列不同小写字母表示同一土层不同降水格局处理间具有显著差异(.):.:降水量减少 下降水间隔 处理 :自然降水量下降水间隔 处理 :降水量增加 下降水间隔 处理 :降水量减少下降水间隔 处理 :自然降水量下降水间隔 处理 :降水量增加 下降水间隔 处理 :降水量与降水间隔交互效应 图 不同降水处理下油蒿木质部解剖图像.:降水量减少 下降水间隔 处理:自然降水量下降水间隔 处理:降水量增加
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