钝缀锦蛤胚胎、幼虫及稚贝发育观察.pdf
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1、D O I:1 0.1 6 3 7 8/j.c n k i.1 0 0 3-1 1 1 1.2 1 1 2 5第4 2卷第4期2 0 2 3年7月水产科学F I S HE R I E S S C I E N C EV o l.4 2N o.4J u l.2 0 2 3钝缀锦蛤胚胎、幼虫及稚贝发育观察张柯馨1,杨尚松1,罗泽鑫1,张 元1,展建强1,陈麟广1,卢怡凝1,刘志刚1,2(1.广东海洋大学 水产学院,广东 湛江5 2 4 0 8 8;2.广东省海产无脊椎动物科技创新中心,广东 湛江5 2 4 0 8 8)摘 要:为研究钝缀锦蛤早期发育阶段的形态特征和发育速度,以期为形态发育生物学和人工
2、育苗提供参考,在水温2 52 6、盐度2 93 1的条件下,采用光学显微镜对育苗过程各发育阶段进行观察、测量和拍摄。试验结果表明:钝缀锦蛤刚产出的卵细胞呈圆形,不见胚泡,规格(5 9.02.2)m,受精后隆起薄而透亮的受精膜并放出极体;D形幼虫壳长(1 0 1.83.7)m;壳顶初期幼虫壳顶微弧形,出现球形足原基;壳顶中期幼虫壳顶凸起似山丘,足呈靴状,足基部平衡囊1对,直径1 0m;壳顶后期幼虫壳顶隆起显著,足呈棒状,足基两侧形成2对管状鳃丝;成熟幼虫无“眼点”,平衡囊直径约1 5m;变态期幼虫壳长(2 2 8.41 1.2)m,面盘消失,在足底分泌12根足丝,营附着生活,并分泌次生壳成为稚贝
3、;无管期稚贝次生壳不对称,壳顶向前端倾斜,鳃丝增多;单管期稚贝在后上方出现出水管,管口不带触手;双管期稚贝在后下方长出进水管,初期长度短于出水管,末端环绕触手,贝壳外观与成贝基本相同,前端圆后端近截形,壳长(5 7 8.17 6.7)m。钝缀锦蛤的早期发育具有“快-慢-快”的生长规律;从D形幼虫发育至变态附着期幼虫历时1 6d,从变态附着期至形成双管期历时约3 0d。关键词:钝缀锦蛤;胚胎;幼虫;稚贝;形态特征;发育规律中图分类号:S 9 6 8.3 1文献标识码:A文章编号:1 0 0 3-1 1 1 1(2 0 2 3)0 4-0 6 8 2-0 8收稿日期:2 0 2 1-0 7-1 2
4、;修回日期:2 0 2 2-0 3-2 1.基金项目:2 0 1 9广西创新驱动发展专项资金资助项目(桂科AA 1 9 2 5 4 0 3 2-3).作者简介:张柯馨(1 9 9 8),女,硕士研究生;研究方向:贝类遗传育种与增养殖.E-m a i l:2 1 9 0 6 7 8 4 2 5q q.c o m.通信作者:刘志刚(1 9 6 3),男,教授;研究方向:贝类遗传育种与增养殖.E-m a i l:L i u z g 9 1 91 2 6.c o m.钝缀锦蛤(T a p e sd o r s a t u s)俗称沙包螺,属帘蛤科缀锦蛤属,是一种热带、亚热带海洋经济贝类,多栖息于潮间带
5、下区和潮下带浅水区的泥沙底中,广泛分布于西太平洋和印度洋水域1。钝缀锦蛤具有个体大、生长速度快、肉质鲜美、对污染抵抗能力强等优点,是一种经济价值高的贝类,目前以天然捕捞为主,由于自然资源破坏严重,其人工养殖已提上日程。目前,国内对钝缀锦蛤的研究多集中在生态习性2、繁殖生物学及稚贝生长3、形态性状对活体质量的影响4、摄食率和同化率5、遗传力分析6、分子分类7-8等方面;国外钝缀锦蛤的相关研究集中在孵化生产9、盐度试验1 0、生长和存活1 1等方面。在贝类的遗传育种中,掌握其胚胎发育、幼虫生长过程至关重要1 2。而有关钝缀锦蛤的胚胎、幼虫及稚贝发育的形态观察报道较少,仅见巫旗生等1 3关于钝缀锦蛤
6、繁殖周期和胚胎发育的报道,其主要研究了钝缀锦蛤的性腺发育和周年不同阶段肥满度变化,对其胚胎、幼虫发育描述较少。为此,笔者研究了钝缀锦蛤胚胎、幼虫、稚贝连续发育过程的形态特征及发育规律,旨在为钝缀锦蛤的形态发育生物学和人工育苗提供参考。1 材料与方法1.1 材料试验于2 0 2 0年1 2月2 0 2 1年2月在广东湛江雷州市覃斗镇英岭村贝苗培育基地进行。钝缀锦蛤2龄亲贝,为采集自越南自然海区的野生个体,平均壳长(6 4.9 43.2 2)mm、平均壳高(4 3.6 52.6 5)mm、平均壳宽(2 6.3 21.2 4)mm。1.2 方法1.2.1 人工育苗亲本生殖腺饱满,包围整个内脏团,雌性
7、呈乳白色,雄性呈橙黄色。将成熟亲贝平铺于塑料筐底,置于育苗车间阴干68h,再放置于水温2 5的产卵池中,流水刺激催产,密度23个/m L,产卵过程保持充气,受精卵发育成D型幼虫后按常规育苗方法培养;当5 0%的幼体长至壳顶后期,投放3 0c m3 0c m黑色塑料板附着基采苗;稚贝壳长达0.81.0mm时,即可作为商品贝苗出池,结束试验观察。培育全程保持微充气,温度2 52 6,盐度2 93 1,p H7.68.0,溶解氧质量浓度6.5m g/L。浮游期幼虫采用封闭式培育,不换水,投喂小球藻(C h l o r e l l av u l g a r i s)。附着后1周采用流水式培育,饵料为虾
8、塘复合藻,主要有波吉卵囊藻(O o c y s t i s b o r-g e i)、小球藻、扁多甲藻(P e r i d i n i o md e p r e s s u m)等,经抽水泵自虾塘抽出后过3 0 0目筛网后投喂。每日1 4:0 0测量幼虫的壳长、壳高与密度。1.2.2 胚胎、幼虫和稚贝的形态观测于光学显微镜1 01 0倍带目微尺刻度镜头下观察胚胎、幼虫、稚贝各时期形态特征,并用游标卡尺(精确度0.0 2mm)对随机选取的3 0个样本进行壳长、壳高的测量。各时期测量的时间点取在5 0%个体进入该时期为标准。1.2.3 数据处理试验数据采用平均值标准差表示,用O r i g i n
9、软件作图。生长率计算公式如下:RL=(Lt-L0)/tRh=(ht-h0)/t式中,RL为 壳 长 生 长 率(m/d),Rh为 壳 高 生 长 率(m/d),L0和Lt分别为各个发育阶段初始壳长(m)和此发育阶段结束时壳长(m),h0和ht分别为各个发育阶段初始壳高(m)和此发育阶段结束时壳高(m),t为各个发育阶段的发育时间(d)。2 结 果2.1 胚胎发育在水温2 52 6、盐度2 93 1条件下,钝缀锦蛤胚胎发育速度见表1。钝缀锦蛤卵子呈圆形,未见卵核,不见胚泡,规格为(5 9.02.2)m。受精后卵子隆起受精膜(图1 a),约0.2 5h释放第1极体(图1 b),约隔1 0 m i
10、n释放第2极体。受精后约0.7 5h完成第1次卵裂,形成1大1小2分裂球的2细胞期(图1 c)。第2次卵裂在受精后约1.0 8h完成,形成1大3小4个分裂球的4细胞期(图1 d)。受精后约1.7 5h,完成第3次卵裂,形成1大7小8个分裂球的8细胞期(图1 e)。约2.3 8h完成第4次卵裂,形成1大1 5小1 6个分裂球的1 6细胞期(图1 f)。钝缀锦蛤受精卵第1次、第2次卵裂为不等全裂,自第3次卵裂开始为螺旋卵裂。受精后约3.5h进入3 2细胞期及以上的桑葚期(图1 g),外表似桑葚果。桑葚期胚胎进一步发育,约在受精后4h,进入椭圆形的囊胚期,囊胚的表面出现纤毛,受精膜破裂,胚胎开始转动
11、(图1 h)。受精后约4.5h,发育形成原肠胚,出现原口(图1 i)。受精后6.5h,胚体逐渐变成柠檬形,随后顶部隆起一圈纤毛环,其上密布纤毛,使胚体快速游动,纤毛环中央有一根纤毛,称为顶纤毛,通过摆动控制胚体游动方向,胚体尾部半透明区为分泌贝壳的壳腺,此期为担轮幼虫期(图1 j)。受精后约1 6h,担轮幼虫后背方左右各分泌1片半圆形贝壳,2片贝壳中央外凸,在幼虫背部呈直线铰合,在幼虫腹部游离,将虫体包含在其中,担轮幼虫纤毛环延伸和拓宽成为面盘,在壳内外伸缩自如,形成D形幼虫(图1 k),至此,胚胎孵化完毕。表1 钝缀锦蛤胚胎发育时间 T a b.1 E m b r y o n i cd e
12、v e l o p m e n t s c h e d u l eo fT.d o r s a t u s发育阶段D e v e l o p m e n t a lS t a g e发育时间/hD e v e l o p m e n t a lT i m e规格/mS p e c i f i c a t i o n卵子E g g05 9.02.2第1极体F i r s tp o l a rb o d y0.2 5h5 06 02细胞期2-c e l l s t a g e0.7 5h5 06 04细胞期4-c e l l s t a g e1.0 8h5 06 08细胞期8-c e l l s
13、 t a g e1.7 5h5 06 01 6细胞期1 6-c e l l s t a g e2.3 8h5 06 0桑葚期M o r u l a3.5 0h5 06 0囊胚期(破膜)B l a s t u l a(h a t c h i n g)4.0 0h5 06 0原肠期G a s t r u l a4.5 0h6 07 0担轮幼虫T r o c h o p h o r e6.5 0h7 08 0D形幼虫(孵化完毕)D-s h a p e d l a r v a(e n do f i n c u b a t i o n)1 6.0 0h1 0 1.83.72.2 幼虫及稚贝发育2.2.1
14、 各时期划分及对应体尺和发育时间根据幼虫与稚贝的初始壳长、壳面观、足部的形成与变化、平衡囊与鳃丝的形成、面盘退化时间、足丝的出现时间、水管形成等特征,将钝缀锦蛤浮游幼虫期分为D形幼虫、壳顶初期幼虫、壳顶中期幼虫、壳顶后期幼虫、变态期幼虫等5个时期1 4;将稚贝期分为无管期稚贝、单管期稚贝、双管期稚贝3个时期1 5。幼虫和稚贝各时期起始体尺和发育时间见表2。2.2.2 幼虫发育各期特征(1)D形幼虫:D形幼虫初始壳长(1 0 1.83.7)m,第1天消化系统尚未完善,尚不具备吞食消化的机能。第2天幼虫消化道已打通,开始吞食和消化食物,幼虫胃部开始出现单胞藻颗粒,肝脏颜色逐渐变深。D形幼虫壳长(1
15、 0 1.83.7)(1 5 3.85.3)m。386第4期张柯馨等:钝缀锦蛤胚胎、幼虫及稚贝发育观察图1 钝缀锦蛤胚胎幼虫及稚贝发育结构F i g.1 D e v e l o p m e n t s t r u c t u r ed i a g r a mo f e m b r y o s,l a r v a ea n dj u v e n i l eT.d o r s a t u sa.卵子;b.受精卵(出现第1极体);c.2细胞期;d.4细胞期;e.8细胞期;f.1 6细胞期;g.桑葚期;h.囊胚期;i.原肠期;j.担轮幼虫;k.D形幼虫;l.壳顶初期幼虫;m.壳顶中期幼虫;n.壳顶后期
16、幼虫;o.刚完成附着长出次生壳的稚贝;p.附着后无管期稚贝;q.单管期稚贝;r.双管期稚贝.a.e g g;b.f e r t i l i z e de g g(r e l e a s e o f t h e f i r s t p o l a r b o d y);c.2-c e l l s t a g e;d.4-c e l l s t a g e;e.8-c e l l s t a g e;f.1 6-c e l l s t a g e;g.m o r u l a;h.b l a s-t u l a;i.g a s t r u l a;j.t r o c h o p h o r e;k.
17、D-s h a p e d l a r v a;l.e a r l yu m b o l a r v a;m.m e d i u mt e r mu m b o l a r v a;n.p o s tu m b ol a r v a;o.j u v e n i l e sw i t hn e w l ya t t a c h e da n dg r o w n i n t os e c o n d a r ys h e l l;p.n o ns i p h o ns t a g e j u v e n i l ea f t e ra t t a c h m e n t;q.s i n g l
18、es i p h o ns t a g ej u v e n i l e;r.d o u b l es i p h o ns t a g e j u v e n i l e.486水 产 科 学第4 2卷表2 钝缀锦蛤幼虫和稚贝发育各期起始体尺和发育时间 T a b.2 I n i t i a l b o d ys i z ea n dd e v e l o p m e n t t i m eo f l a r v aa n dj u v e n i l eo fT.d o r s a t u s发育阶段D e v e l o p m e n t a lS t a g e初始壳长/mI n i
19、 t i a l s h e l l l e n g t h初始壳高/mI n i t i a l s h e l lh e i g h t生活方式W a yo f l i f e发育时间D e v e l o p m e n t a lT i m eD形幼虫D-s h a p e d l a r v a e1 0 1.83.77 9.52.7浮游1 6h壳顶初期幼虫E a r l yu m b o l a r v a e1 5 3.85.31 3 4.87.4浮游6d壳顶中期幼虫M e d i u mt e r mu m b o l a r v a e1 8 5.78.21 6 8.59.5
20、浮游1 0d壳顶后期幼虫P o s tu m b o l a r v a e2 1 3.16.91 9 8.45.9浮游1 4d变态期幼虫M e t a m o r p h o s i s l a r v a e2 2 8.41 1.22 1 4.16.8匍匐1 9d无管期稚贝N o ns i p h o n j u v e n i l e2 3 4.51 1.22 1 8.31 2.6附着2 2d单管期稚贝S i n g l es i p h o n j u v e n i l e4 8 4.85 0.84 3 8.14 5.2附着4 4d双管期稚贝D o u b l es i p h o
21、n j u v e n i l e5 7 8.17 6.75 2 8.67 7.3附着4 9d (2)壳顶初期幼虫:幼虫壳顶由直线状态微微变成弧形,在内脏团下方形成圆球形的足原基。消化盲囊和胃逐渐发达,对单胞藻消化与吸收能力增强,消化盲囊呈黄褐色或黄绿色(图1 l)。此期壳长(1 5 3.85.3)(1 8 5.78.2)m。(3)壳顶中期幼虫:背部壳顶继续隆起,似圆滑低矮的小山丘,壳面观壳顶接近左右对称。足原基由圆球形发育为靴状,足基部发育出1对空泡状的细胞团,直径约1 0m,里面含1粒圆形的灰褐色耳石,即平衡囊(图1 m)。此期壳长(1 8 5.78.2)(2 1 3.16.9)m。(4)
22、壳顶后期幼虫:此时壳顶隆起更显著,壳面观壳顶仍然接近左右对称,靴状足延伸呈带状,有一定的伸缩能力,同时,两对成管状的鳃丝于足基部两侧形成。面盘仍很发达,足基部的平衡囊由于耳石颗粒增大而变得明显,直径约1 5m,幼虫发育过程中未出现“眼点”。幼虫成熟进入附着的特征为鳃丝形成、平衡囊增大,壳长(2 2 8.41 1.2)m(图1 n)。此 期 壳 长(2 1 3.16.9)(2 2 8.41 1.2)m。(5)变态期幼虫:D形幼虫经过1 7d发育至变态期幼虫,约3d后附着完毕。此期面盘萎缩,浮游能力变弱,并逐渐下沉至附着板表面或水池底部,一边依靠尚未脱落的面盘做间歇性浮游,一边利用足部在底部做匍匐
23、运动(此期幼虫也可称匍匐幼虫),随后,面盘上的纤毛细胞逐渐脱落,最终面盘解体消失,失去浮游能力,进入短暂的底栖匍匐生活直至分泌足丝营附着生活,并开始用鳃丝呼吸,靠鳃丝的摆动滤食水中食物颗粒,由浮游向附着生活方式的转变由此完成(图1 o)。此期壳长(2 2 8.41 1.2)(2 3 4.51 1.2)m。2.2.3 稚贝发育各期特征(1)无管期稚贝:从附着后开始分泌次生壳,胚壳与次生壳衔接处形成边界,即生长线,据此可以判断胚壳的最终大小,两种壳透明度相同。体内鳃丝逐渐增多,呼吸和摄食功能逐步加强。贝壳壳顶在原有基础上逐渐凸起并向前端倾斜,壳面观壳顶开始左右不对称。此期水管尚未形成,排泄和摄食依
24、赖进出水孔完成(图1 p)。此 期壳长(2 3 4.51 1.2)(4 8 4.85 0.8)m。(2)单管期稚贝:壳顶继续隆起,向前端倾斜明显,壳面观壳顶左右明显不对称。在壳背后方长出出水管,管口缺乏触手(图1 q)。此期壳长(4 8 4.85 0.8)(5 7 8.17 6.7)m。(3)双管期稚贝:进水管在稚贝壳后腹方长出,其长度短于出水管,管口环绕着触手(图1 r),用于阻拦大颗粒物质进入体内。稚贝各器官已发育完善,贝 壳 形 态 与 成 体 基 本 相 同。此 期 壳 长 大 于(5 7 8.17 6.7)m。2.3 钝缀锦蛤幼虫和稚贝的生长幼虫期范围是D形幼虫到变态期幼虫,此时期生
25、长较为缓慢,D形幼虫壳长为(1 0 1.83.7)m,至变态期幼虫壳长达到(2 2 8.41 1.2)m(图2)。此时期幼虫形态变化明显,直线铰合隆起,体积增大。稚贝期包括附着后无管期稚贝、单管期稚贝和双管期稚贝,稚贝期由于消化系统发育完善,摄食增加,体积迅速增大,附着后无管期稚贝初始壳长为(2 3 4.51 1.2)m,到双管期稚贝时初始壳长达(5 7 8.17 6.7)m,稚贝各器官已发育完善,贝壳形状与成体基本相同。幼虫期的壳长生长率与壳高生长率分别为7.1m/d和7.5m/d(表3);变态期幼虫至附着无管期稚贝壳长生长率与壳高生长率分别为2.0m/d和1.4m/d;附着无管期稚贝至单管
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