氮和生物炭添加对毛竹林AMF侵染率和孢子密度的影响.pdf
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1、探讨氮沉降和生物炭添加对毛竹林丛枝菌根真菌特征的影响,为全球变化背景下毛竹林的可持续经营提供科学参考。方法 以毛竹林为研究对象,探讨了不同梯度的氮沉降(0、30、60 和 90kghm2yr1)和生物炭添加(0、20 和40thm2)及其复合作用对毛竹林AMF 侵染率和孢子密度以及土壤理化性质的影响。结果 与对照(0kghm2yr1N+0thm2BC)相比,氮添加显著降低了 AMF 侵染率(16.1%51.7%)。高生物炭添加(40thm2)显著降低了 AMF 侵染率(46.0%),但提高了孢子密度(162.5%)。在氮添加处理下,生物炭添加提高了 AMF 侵染率,对孢子密度无显著影响。AMF
2、 侵染率与土壤 pH 呈显著正相关关系,与有效氮和有效磷呈显著负相关关系。AMF 孢子密度与有效磷呈显著正相关关系。结论 在氮添加处理下,生物炭添加提高了 AMF 侵染率,增强了毛竹与 AMF 的共生关系,表明在氮沉降背景下生物炭添加是实现毛竹林可持续经营的有效措施之一。关键词:毛竹;氮沉降;生物炭;丛枝菌根真菌;侵染率中图分类号:S718.81文献标识码:A文章编号:1001-1498(2023)04-0165-08丛枝菌根真菌(Arbuscularmycorrhizalfungi,AMF)能够增强植物根系对养分的获取能力,而植物为其提供生长所需的碳源,两者形成互惠共生的丛枝菌根1。研究表明
3、,AMF 能与 90%的维管植物形成丛枝菌根,其中 AMF 侵染率和孢子密度被用作表征共生关系的紧密程度2-3。AMF 的定殖和产孢与营养元素和地下生物量存在密切的关系4-5。此外,AMF 侵染率和孢子密度也可以一定程度反映 AMF 对生存策略的选择,对了解寄主植物的生长发育状况具有重要意义。以往研究主要集中在农田生态系统中,如冬小麦(Triticum aestivumLinn.)、蚕豆(Vicia fabaLinn.)等6-8。由于森林根系较复杂,目前对森林生态系统的研究较少。毛 竹(Phyllostachys edulis(Carrire)J.Houz.)是我国亚热带地区分布最为广泛的竹种
4、,其面积为467.8 万hm2,占我国竹林面积的73.09,且有不断增加的趋势10。毛竹具有独特复杂的根鞭系统,根冠比(0.370.50)远高于其他森林生态系统11,这可能导致毛竹林土壤 AMF 特征与其他森林存在差异。因此,亟需加强对毛竹林土壤AMF 特征的研究。此外,毛竹林分布区是我国氮沉降最严重的地区之一(30.7kghm2yr1)12,大量的氮输入会导致土壤 pH、有机质含量和 C:N降低13,势必会影响 AMF 的特征。然而,关于氮添加对 AMF 侵染率和孢子密度影响的研究存在争议6,14-15。例如,陈良华等14发现施氮显著降低了杉木(Cunninghamia lanceolata
5、(Lamb.)Hook.)AMF 侵染率,而汪鹞雄等15发现氮添加会显著提收稿日期:2022-09-13修回日期:2022-11-22基金项目:国家自然科学基金(31470529,32125027)资助。*通讯作者:宋新章,博士生导师,教授。主要研究方向:森林生态学。E-mail:林业科学研究2023,36(4):165-172Forest Researchhttp:/高杉木 AMF 侵染率,Wang 等6发现长期施氮显著 降 低 了 玉 米(Zea mays Linn.)和 小 麦 的AMF 侵染率和孢子密度。目前,氮添加对毛竹林AMF 的影响知之甚少。生物炭是由生物质在缺氧条件下热裂解而成
6、的芳香类化合物16,具有多孔道、表面积巨大的特性17。生物炭作为一种土壤添加剂,已被广泛用于农业生态系统中。研究表明,施用生物炭提高了土壤的孔隙度18、pH19和含水率20,同时增加土壤中营养物质的含量,尤其是氮、磷含量21。王策等22研究发现添加生物炭可以有效提高土壤中有机质含量,改善土壤团粒结构和微生物群落结构。然而,在大气氮沉降导致的土壤酸化和养分失衡背景下,添加生物炭对毛竹林土壤 AMF 的影响及其调控机制尚不清楚,相关研究亟待开展。本文以毛竹林为研究对象,探讨了不同水平的氮和生物炭添加对毛竹林 AMF 侵染率和孢子密度以及土壤理化性质的影响,以期从 AMF 共生关系角度为全球变化背景
7、下毛竹林的可持续经营提供科学参考。1材料与方法1.1样地概况本研究样地位于浙江省杭州市临安区毛竹林长期氮沉降实验平台(2956N,11851E)。该地区为亚热带季风气候,雨热充沛,四季温和湿润,地貌主要以低山丘陵为主,土壤类型为酸性黄壤。年平均气温为15.6,年平均降水量为1420.0mm,全年无霜期 230d 左右,年均日照 1847h。20世纪 70 年代,毛竹林样地由常绿阔叶林改造而成,胸径为 10.1610.66cm,立竹密度为 30004500株hm2。林下植被共有 11 种,以早开堇菜(Viola prionanthaLinn.)为主,覆盖率为 5%,生物量为 14.6kgha1。
8、经营措施为除草、伐竹、挖笋、施肥(尿素 450kgha1、过磷酸钙 450kgha1、氯化钾 150kgha1)11,23-24。毛竹林样地表层土壤 pH 为 4.45,土壤密度为 0.97gcm3,土壤全氮为 1.16gkg1,土壤全磷为 0.55gkg1。1.2试验设计2012 年 11 月,建立 12 个林分条件和环境状况相似的代表性样方(20m20m),随机区组排列,样方间设置 20m 以上的缓冲区。参考莫江明研究团队氮沉降模拟的试验方法25,根据我国亚热带地区实际大气氮沉降水平(30.7kghm2yr1)和未来增长趋势24,采取倍增法设置 4 个梯度水平:对照(N0:0kghm2yr
9、1)、低氮(N30:30kghm2yr1)、中氮(N60:60kghm2yr1)、高氮(N90:90kghm2yr1)。从 2013 年 1 月开始,每月配置定量硝酸铵(NH4NO3)溶液,对样地进行模拟氮沉降。同时为了避免因水分条件不同所产生的差异26,向对照组喷洒等量自来水,每个水平重复 3 次。在 2014 年 9 月(模拟氮沉降21 个月)后,根据前人研究27,在每个样地内建立 1 个 20m10m次样地和 2 个 10m10m 次样地,分别依次添加 BC0(0thm2)、BC20(20thm2)、BC40(40thm2)生物炭后均匀翻耕(深度为 30cm)(图 1)。生物炭由毛竹碎片
10、在 600温度下热解生成,主要理化特征如下:pH(H2O)=9.67;体积密度为 0.53gcm3;阳离 子 交 换 量(CEC)=14.9 cmolkg1;碳 含量=81.73%;氮含量=0.57%;C:N比=143.417。受疫情影响,2020 年 1 月至 5 月未喷氮。1.3样品采集和测定2020 年 5 月,采用土钻法在每个样地 020cm 土层随机取 10 钻土,采集毛竹根际土和根系样品。用抖根法收集根系表面的土壤,将根系和根际土样品分别置于无菌袋内用 4 便携式恒温箱带回实验室。剔除土壤样品中的石块、枯叶等杂物后,过 2mm 土筛,一部分鲜土放置在 4 冰箱内低温保存,用于测定土
11、壤微生物量碳(MBC)、可溶性有机氮(DON)和含水率(SWC),另一部分自然风干后测定 AMF 孢子密度和其他土壤理化性质。根系样品用于测定 AMF 侵染率。采用改良的酸性品红染色法染色后用网格交叉法测定 AMF 侵染率28;采用湿筛倾析-蔗糖离心法测定孢子密度29。采用氯仿熏蒸-K2SO4浸提法测定 MBC 含量30;采用 TOC 分析仪测定 DON 含量;采用烘干法测定 SWC31;土壤 pH 测定采用1:2.5 土水质量比,使用 pH 计(FE20;MettlerToledo,Switzerland)测定32;土壤有效氮(AN)含量经过碱性溶液水解后用扩散法测定33;采用盐酸氟化胺浸提
12、-钼锑抗比色法测定土壤有效磷(AP)含量17。1.4统计分析利用 SPSS25 软件进行统计分析。利用单因166林业科学研究第36卷素方差分析(One-wayANOVA)和最小显著差法(LSD)分析不同处理下土壤理化性质、AMF 侵染率和孢子密度的差异显著性。可重复双因素方差分析氮和生物炭添加及其交互作用对土壤理化性质、AMF 侵染率和孢子密度的影响。利用 Pearson相关系数分析土壤理化性质与 AMF 侵染率和孢子密度的相关性。图由 Origin2019 软件制作。图表中数据为平均值标准差。2结果与分析2.1土壤理化性质与对照相比,氮添加显著提高了土壤微生物量碳(38.5%110.3%)、
13、有效磷(75.2%144.5%)和有效氮(27.9%66.7%)含量,显著降低了土壤含水率(5.6%15.2%)和pH(7.6%11.0%)(P0.05,表 1)。生物炭添加(BC20 和 BC40)显著提高了土壤 pH 和有效磷含量,显著降低了可溶性有机氮、微生物量碳和有效氮含量(P0.05)。在氮添加处理下,生物炭添加显著提高了土 壤 含 水 率(2.6%18.5%)和 pH(2.6%11.0%),显著降低了土壤有效氮(2.4%22.5%)含量(P0.05)。可重复双因素方差分析表明氮和生物炭添加及其交互作用均显著影响土壤含水率、pH、可溶性有机氮、微生物量碳、有效磷和有效氮(表 2,P0
14、.05)。2.2AMF 侵染率与对照相比,氮和高生物炭添加均显著降低了 AMF 侵染率(P0.05,图 2)。在 N30 处理下,BC40 处理显著提高了 AMF 侵染率(108.2%,P0.05)。可重复双因素方差分析表明氮和生物炭添加及其交互作用均显著影响毛竹林土壤 AMF 侵染率(表 2,P0.05)。2.3AMF 孢子密度与对照相比,氮和生物炭添加提高了 AMF 孢子密度,尤其是 N30 和 BC40 处理,达到了统计意义上的显著性水平(P0.05,图 3)。在 N30处理下,BC20 处理显著提高了孢子密度(23.7%,P0.05)。可重复双因素方差分析表明氮和生物炭添加及其交互作用
15、均极显著影响毛竹林土壤 AMF 孢子密度(表 2,P0.01)。20 m10 m20 m10 mN0-BC0N0-BC20 N0-BC40N30-BC0N30-BC20 N30-BC40N60-BC0N60-BC20 N60-BC40N90-BC0N90-BC20 N90-BC40N30-BC0N30-BC20 N30-BC40N90-BC0N90-BC20 N90-BC40N0-BC0N0-BC20N0-BC40N60-BC0N60-BC20 N60-BC40N30-BC0N30-BC20 N30-BC40N90-BC0N90-BC20 N90-BC40N0-BC0N0-BC20N0-BC4
16、0N60-BC0N60-BC20 N60-BC40图1试验样地布设Fig.1Layoutofexperimentsite第4期史雪荣,等:氮和生物炭添加对毛竹林 AMF 侵染率和孢子密度的影响1672.4AMF 侵染率和孢子密度与土壤理化性质的相关性Pearson 相关性分析表明,AMF 侵染率与土壤 pH 呈极显著正相关关系(P0.01),与 AP和 AN 呈显著负相关关系(P0.05);孢子密度与 pH 和 AP 呈极显著正相关关系(P0.01),与可溶性有机氮(DON)呈显著负相关关系(P0.05)(表 3)。3讨论3.1氮添加对 AMF 的影响本研究发现,自然状态下毛竹林土壤 AMF
17、侵染率为 29.0%,孢子密度为 2.0 个g1。在夏季,牛利敏34调查发现毛竹 AMF 侵染率为 46.8%,孢子密度为 3.3 个g1。这表明毛竹 AMF 侵染率和孢子密度存在季节变化。研究表明,与其他季节相比,夏季的 AMF 的侵染率和孢子密度最高35-36。这可能是因为夏季是植物的生长季,植物需要从土表1不同氮和生物炭添加处理下毛竹林的土壤特性Table1SoilpropertiesunderdifferentNandbiocharadditiontreatmentsintheMosobambooplantations处理Treatment含水率SWC/%酸碱度pH可溶性有机氮DON/
18、(mgkg1)微生物量碳MBC/(mgkg1)有效磷AP/(mgkg1)有效氮AN/(mgkg1)N0-BC032.681.77Aa4.620.02Ab42.070.81Aa554.188.19Da7.050.16Dc54.872.34CaN0-BC2028.660.07b4.750.04a30.710.56c518.1014.59b12.110.96b49.842.03bN0-BC4032.030.16a4.790.05a34.840.69b514.556.25b17.10.12a49.751.20bN30-BC027.70.4Cb4.270.02Bb30.541.38Ca1165.481.
19、82Aa14.980.61Bb70.197.41BaN30-BC2032.821.63a4.360.02b33.391.4a1165.195.13a17.790.89a68.531.08abN30-BC4030.820.75a4.520.09a32.282.21a944.2416.77b12.221.83c60.672.12bN60-BC030.840.23Bb4.190.07Cb40.390.56Aab971.0723.59Bb12.350.59Cc77.672.24BaN60-BC2032.560.2a4.310.07a37.133.59b1074.5029.27a16.530.24a64
20、.152.23bN60-BC4033.250.6a4.300.03ab42.840.74a955.338.37b13.950.24b63.62.84bN90-BC030.390.5Bb4.110.02Dc37.041.66Ba767.826.62Ca17.240.32Aa91.462.43AaN90-BC2031.960.49a4.190.01b35.860.93a747.5427.41a16.770.53a83.944.08bN90-BC4031.191.03ab4.230.02a31.161.98b598.911.49b14.562.61a70.881.27c注:不同的大写字母表示在无生物
21、炭添加处理下,不同氮添加处理之间存在显著差异(P0.05)。不同的小写字母表示在相同的氮添加处理下,不同生物炭添加处理之间存在显著差异(P0.05)Notes:DifferentcapitallettersindicatesignificantdifferencesamongdifferentNtreatmentswithoutbiocharadditiontreatments(P0.05).Differentlowercaselettersindicatesignificantdifferencesamongdifferentbiocharadditiontreatmentsunderthe
22、sameNadditiontreatments(P0.05)表2氮和生物炭添加对毛竹林土壤理化性质、AMF 侵染率和孢子密度影响的双因素方差分析Table2Two-wayANOVAofeffectsofNandbiocharadditiononsoilproperties,colonizationrateandsporedensityofAMFintheMosobambooplantations差异源SourceofVariables氮添加Naddition生物炭Biocharaddition交互作用InteractionFPFPFPSWC6.778 0.0029.377 0.00115.81
23、6 0.000pH259.735 0.00041.902 0.0002.606 0.043DON38.440 0.00012.541 0.00015.959 0.000MBC1979.948 0.000179.365 0.00035.666 0.000AP24.463 0.00022.993 0.00028.372 0.000AN148.885 0.00048.265 0.0005.668 0.002侵染率Colonizationrate30.763 0.0004.319 0.02519.014 0.000孢子密度Sporedensity20.873 0.00011.595 0.00012.8
24、88 0.0000N0N30BC0BC20BC40N60N9020侵染率/%Colonization/%40ABbBBabbbaaaabaaa60图2不同氮和生物炭添加对毛竹林土壤 AMF 侵染率的影响Fig.2EffectsofNandbiocharadditiononcolonizationrateofAMFintheMosobambooplantations168林业科学研究第36卷壤中获取大量的营养物质,从而导致根系与AMF 的共生关系更加紧密。此外,研究发现柠条(Caragana korshinskii kom)、杉 木 和 水 杉(Metasequoia glyptostroboi
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