氮磷添加对毛竹林土壤有机碳矿化及其激发效应的影响.pdf
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1、养分输入会显著影响土壤有机碳矿化,但毛竹林土壤有机碳激发效应对不同类型养分输入的响应及其机制尚不明确。选用尿素和磷酸二氢钠作为外源养分,通过 80 d 的培养试验,研究氮素、磷素及两者联合添加对毛竹林土壤有机碳矿化及其激发效应、微生物功能以及土壤理化性质的影响。结果表明,氮素、磷素及两者联合添加均显著提高了土壤原有有机碳矿化 CO2累积排放量(增幅分别为 91.3%、19.2%和 94.9%),产生显著的正激发效应,其中氮素及其与磷素联合添加诱导的正激发效应强度显著大于磷素添加处理。上述三种养分添加处理均显著提高了土壤 pH、活性有机碳库(微生物量碳、可溶性有机碳和烷氧碳组分)、碳降解酶(-葡
2、萄糖苷酶和蔗糖酶)活性以及 cbhI 和 GH48 功能基因丰度,但抑制了多酚氧化酶和RubisCO 酶活性;此外,土壤无机氮(4NH-N 和3NO-N)含量在氮和氮磷添加下增加,在磷添加下降低。相关性分析表明,累积激发效应与土壤 pH、活性有机碳库、无机氮含量、碳降解酶活性以及 cbhI 和 GH48 功能基因丰度呈显著正相关,而与多酚氧化酶和 RubisCO 酶活性显著负相关。综上所述,氮磷养分添加可能是通过影响土壤 pH、活性碳氮含量,并提升微生物的活性和功能,从而显著提高土壤原有有机碳的矿化速率。关键词:毛竹林土壤;激发效应;养分添加;有机碳矿化;碳降解功能基因 中图分类号:S714
3、文献标志码:A Effects of Nitrogen and Phosphorus Addition on Organic Carbon Mineralization and Priming Effect in a Moso Bamboo Plantation Soil YAO Yihan1,ZHANG Shaobo1,ZHOU Jiashu1,LIU Juan1,2,CAI Yanjiang1,2,LI Yongfu1,2(1.State Key Laboratory of Subtropical Silviculture,Zhejiang A&F University,Hangz
4、hou 311300,China;2.Zhejiang Provincial Key Laboratory of Carbon Cycling in Forest Ecosystems and Carbon Sequestration,Zhejiang A&F University,Hangzhou 311300,China)Abstract:【Objective】Nutrients addition to soil have a significant effect on soil organic carbon mineralization.However,the response
5、of soil organic carbon priming effect(PE)to the addition of different nutrients and its mechanism is still not clear.4 期 姚易寒等:氮磷添加对毛竹林土壤有机碳矿化及其激发效应的影响 1089 http:/【Method】Urea and sodium dihydrogen phosphate were selected as exogenous nutrients and the effects of nitrogen addition,phosphorus addition
6、 and nitrogen combined phosphorus addition on SOC mineralization,PE,microbial function and soil physicochemical properties in a Moso bamboo plantation soil were investigated through an 80-day incubation experiment.【Result】Nitrogen,phosphorus and their interaction significantly increased the cumulati
7、ve CO2 emissions of native SOC mineralization(by 91.33%,19.18%and 94.88%,respectively),resulting in a cumulative positive PE.The magnitude of positive PE induced by nitrogen and nitrogen combined with phosphorus was greater than that induced by phosphorus alone.The above three nutrient addition trea
8、tments all significantly increased soil pH,labile organic carbon pool(microbial biomass carbon,dissolved organic carbon and O-alkyl C),carbon-degrading enzyme(-glucosidase and invertase)activities and cbhI and GH48 functional gene abundance,but inhibited the activity of polyphenol oxidase and RubisC
9、O enzymes.Also,soil inorganic nitrogen content(4NH-N and3NO-N)was enhanced under nitrogen and nitrogen combined phosphorus treatments but reduced under phosphorus treatment.Results of Spearman correlation analysis showed significant positive relationships between cumulative PE and soil pH,labile org
10、anic carbon,inorganic nitrogen content,carbon-degrading enzyme activities,cbhI and GH48 functional gene abundances,whereas the activities of polyphenol oxidase and RubisCO enzyme were negatively related to cumulative PE.【Conclusion】The addition of nitrogen and phosphorus nutrients may have enhanced
11、the rate of native SOC mineralization by affecting soil pH,the content of labile carbon and nitrogen,and stimulating the activity and function of microorganisms.Key words:Moso bamboo plantation soil;Priming effect;Nutrient addition;SOC mineralization;C-degradation gene 养分添加作为提高土壤养分,增加人工林产量和林农的经济收入的主
12、要措施,被广泛应用于人工林的管理。然而,养分的类型、用量以及施肥方式会显著影响土壤养分有效性,同时也会通过影响土壤 pH,改变微生物群落结构以及碳循环功能基因丰度,从而对土壤有机碳(Soil organic carbon,SOC)储量和稳定性以及碳汇功能产生显著影响1-2。基于全球 71 项研究的 Meta 分析结果发现,养分添加对土壤有机碳周转的影响主要取决于土壤微生物呼吸的氮限制3。此外,养分输入剂量的增加对土壤有机碳固定的影响存在促进4-5或抑制6两种不同的效应,且不同剂量养分输入对土壤碳库的影响也与土壤初始养分有效性紧密相关7。因此,研究不同类型养分添加对人工林土壤碳循环的影响,对探明
13、人工林土壤有机碳库的调控机制具有非常重要的意义。养分添加在短期内会引发土壤有机质周转的强烈变化,即土壤有机碳矿化的激发效应(Priming effect,PE)。研究表明,土壤养分循环与碳循环之间存在由微生物介导的紧密关系,氮、磷输入可通过改变土壤 pH 以及土壤养分有效性来影响土壤微生物群落结构与功能,从而对土壤原有有机碳的矿化产生显著影响。但养分添加所引发的激发效应强度和方向在不同研究间存在较大的差异8-10。有Meta 分析研究表明,氮素及其与磷素养分联合添加使土壤有机碳激发效应分别下降了 70%和 68%3。Liu等11指出,施肥处理会通过影响土壤微生物周转来减少稻田土壤有机碳降解。但
14、也有研究发现尿素添加显著促进了土壤有机碳的分解12。此外,Feng等13的研究表明,养分添加对激发效应的影响与土壤初始养分有效性显著相关,其中氮肥影响激发效应强度随土壤氮素有效性的增加而显著降低,磷肥和氮磷肥联合施用影响激发效应的强度随土壤磷素有效性的增加而降低。此外,养分添加对土壤有机碳激发效应的影响效应也会因土壤活性碳氮含量的不同而产生显著差异14-15。综上,研究养分添加对土壤活性碳氮含量、碳降解功能微生物的影响,有助于进一步揭示养分添加对土壤有机碳激发效应的调控机制。毛竹(Phyllostachys edulis)作为亚热带重要的人工林资源,在我国总面积达 467.78 万公顷16。近
15、年来,人们注意到毛竹林生态系统在固碳方面具有巨大潜力17。但长期集约经营(以化肥施用和林下植被去除为主)却导致毛竹林土壤有机碳库的储量和化学结构稳定性均显著下降18-19。土壤有机碳矿化是土壤生态系统碳循环的关键过程之一。理论上,不同养分输入会引起土壤理化及微生物学性质的变化,从而对土壤有机碳激发作用的方向与强度产生显著影响,但亚热带人工林土壤有机碳激发效应对不同类型养分输入的响应及其机制尚鲜见报道。鉴1090 土 壤 学 报 60 卷 http:/ 于此,本研究以亚热带典型毛竹人工林土壤为研究对象,通过室内培养试验,研究氮素、磷素及两者联合添加对毛竹林土壤有机碳矿化及其激发效应、微生物群落功
16、能以及土壤理化性质的影响,并探讨在不同养分添加条件下土壤有机碳激发效应与不同土壤环境因子的关系,从而为亚热带人工林土壤有机碳矿化及其激发效应的调控提供理论基础与科学依据。1 材料与方法 1.1 供试土壤 土壤样品采自浙江省杭州市临安区三口镇(3014 N,11942 E)亚热带典型毛竹人工林 0 20 cm 土层。该地区属亚热带季风气候,年平均气温 15.9,年平均降水量 1 450 mm。土壤类型为红壤,土壤 pH 4.72,有机碳 17.6 gkg1,全氮1.85 gkg1,全磷 1.02 gkg1,有效磷 8.16 mgkg1,速效钾 85.2 mgkg1,砂粒、粉粒、黏粒含量分别为35
17、4、372、274 gkg1。1.2 试验设计 共设 4 个处理:(1)无养分添加(CT);(2)氮素添加(N);(3)磷素添加(P);(4)氮素和磷素联合添加(NP),每个处理 3 个重复。氮磷养分分别以 CO(NH2)2和 NaH2PO4的形式添加到土壤,添加比例为 N 0.2 gkg1干土和 P 0.05 gkg1干土。将养分与过 2 mm筛的新鲜土壤(相当于200 g烘干土)均匀混合,调整含水量约为土壤田间持水量 60%。不同处理土壤分别装入 500 mL 梅森瓶中。土壤产生的 CO2用碱液吸收法采集,并通过酸碱滴定法测定 CO2排放量。简而言之,将鲜土(相当于 200 g 烘干土)和
18、一个装有 20 mL 0.5 molL1 NaOH 溶液(用于吸收 CO2)的小瓶放入 500 mL 梅森瓶中,并将梅森瓶密封,在黑暗中培养 80 d(25),试验期间保持土壤含水量为土壤田间持水量的 60%左右。考虑到梅森瓶中的空气 CO2,设置三个空白对照(无土壤)。在培养的第 2、7、14、28、42、56、80 天进行 CO2测量(使用 0.1 molL1 HCl 溶液滴定),并更换 NaOH 溶液。激发效应的计算基于养分添加下土壤原有有机碳矿化的变化,公式如下20:2,2,PECOCO对照养分添加 (1)式中,2,CO养分添加表示养分添加下单位重量土壤排放的 CO2量,mgkg1;2
19、,CO对照表示对照处理下单位重量土壤排放的 CO2量,mgkg1。相对激发效应是 PE 与对照土壤中的有机碳矿化量比值,计算方法如下21:2,PEPE(%)=100CO对照相对 (2)式中,PE 表示养分添加下的激发效应,mgkg1;2,CO对照表示对照处理下单位重量土壤排放的 CO2量,mgkg1。1.3 土壤理化性质与酶活性测定 每个试验单元设置同样条件的梅森瓶(内置相当于 200 g 烘干土的新鲜土壤)用于破坏性取样。不同土壤类型、不同外源碳类型等因素均会对土壤激发效应的动态变化规律产生显著影响22-23。通常在培养前 2 周,土壤激发效应的动态变化较活跃;而 210 周,土壤激发效应的
20、动态变化相对较稳定。因此,选择培养的第 14 天(土壤激发效应变化活跃阶段)和第 56 天(土壤激发效应变化稳定阶段)进行破坏性取样,并测定土壤理化性质、酶活性和碳降解功能微生物基因(cbhI 和 GH48)丰度。土壤基本理化性质:土壤 pH 以超纯水浸提,土水比 12.5(w/v);土壤 SOC 和全氮含量使用元素分析仪(CHN-O-RAPID,德国)测定;有效磷(Available phosphorus,AP)含量使用 HCl-NH4F 法测定;速效钾含量使用火焰光度法测定;铵态氮(4NH-N)和硝态氮(3NO-N)用 2 molL1 KCl 溶液浸提并测定24。土壤可溶性有机碳(Diss
21、olved organic carbon,DOC)用 0.5 molL1 K2SO4提取,TOC-TN 分析仪(TOC-VCPH,日本)测定25。土壤微生物生物量碳(Microbial biomass carbon,MBC)使用氯仿熏蒸法测定26。土壤有机碳组分:样品经氢氟酸溶液预处理后,使用13C 核磁共振(13C-nuclear magnetic resonance,13C-NMR)测定土壤有机碳组分27。光谱分为 4 个区域:=046(烷基碳)、=46114(烷氧基碳)、=114164(芳香碳)和=164220(羰基碳),以此得到土壤不同有机碳组分的含量。4 期 姚易寒等:氮磷添加对毛竹
22、林土壤有机碳矿化及其激发效应的影响 1091 http:/ 土壤酶活性:土壤-葡萄糖苷酶活性的测定方法参考 Alef 和 Nannipieri28(以对硝基酚-D-吡喃葡糖苷为底物);土壤蔗糖酶活性的测定方法参考Frankenberger 和 Johanson29(以蔗糖为底物);核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶加氧酶(RubisCO)活性测定的方法参考 Guo 等30;土壤多酚氧化酶活性的测定方法参考 German 等31。1.4 土壤 DNA 提取和实时荧光定量 PCR 分析 称取 1.0 g 新鲜土壤,使用 Fast DNA Spin Kit(MP Biomedals,美国)提取 DNA 总
23、量并溶于 TE缓冲液,提取的土壤 DNA 样品保存于70。采用引物组 GH481F(5-RRCATBTACGGBA TGCACTGGCT-3)和 GH481R(5-VCCGCCCCCC ABGMGTARTACC-3)扩增细菌 GH48 功能基因,用引物组 fungcbhIF(5-ACCAAYTGCTAYACIRG YAA-3)和 fungcbhIR(5-GCYTCCCAIATRTCC ATC-3)扩增真菌 cbhI 基因。PCR 采用 AP221-02试剂盒(TransStart Fastpfu DNA 聚合酶,20 L 反应体系)(南京诺唯赞生物科技有限公司,中国)在ABI GeneAmp9
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