氮添加对戴云山黄山松林土壤有机氮解聚酶活性的影响及其调控因素.pdf
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1、解聚作用是控制土壤有机氮矿化和氮素有效性供应的关键然而氮沉降对亚热带森林土壤有机氮解聚作用的影响机制尚不明确 以福建戴云山黄山松林为研究对象设置对照()、低氮()和高氮()个氮添加水平进行为期 年的氮沉降模拟试验 通过分析土壤化学性质、微生物生物量和土壤 种有机氮解聚酶活性的变化探究土壤有机氮解聚作用响应氮沉降的机理过程 结果表明:短期氮添加显著增加 和 土层矿质氮含量并显著增加了 土层微生物生物量碳()的含量 同时 土壤锰过氧化物酶活性随氮添加量增加而显著提高 处理下土壤漆酶活性显著高于 和 土壤的酸性蛋白酶、碱性蛋白酶、中性蛋白酶和漆酶活性均随氮添加量增加而显著提高但是谷氨酰胺酶活性变化相
2、反 冗余分析表明两个土层有机氮解聚酶活性影响因素不同土壤硝态氮()是 土层有机氮解聚酶活性的主要影响因素而 土层有机氮解聚酶活性由 和 共同影响 综上所述亚热带黄山松林土壤不同有机氮解聚酶对氮添加的响应不一致主要受土壤 和 调节 该研究有助于拓宽土壤氮循环对氮沉降的响应机理同时对维持土壤有效氮含量和提高黄山松生态系统生产力具有重要意义关键词:森林土壤有机氮解聚蛋白酶活性微生物生物量 :.()()().:/.().()().:由于化石燃料与农业化肥的大量使用大气中活性氮的沉降量快速增加预计到 年亚热带地区氮沉降量会再翻一番 快速增加的氮沉降提高了土壤氮循环通量和各种含氮化合物间的转化速率破坏土壤
3、养分元素的平衡成为影响森林土壤有机氮循环及其氮有效性的重要环境因素 土壤有机氮占土壤总氮的 以上但大部分有机氮不能被植物和微生物直接吸收需要通过微生物的矿化作用转化为小分子态有机氮和无机氮成分才能被植物利用因此有机氮矿化速率是决定土壤氮供应能力的关键因子 由于有机氮库组成十分复杂有机氮来源和分子的类型多样土壤有机氮解聚作用成为限制土壤有机氮矿化的关键过程直接控制有效性氮来源的“瓶颈”然而相对于无机氮循环过程有机氮解聚作用仍然是一个“黑箱”有机氮解聚酶对氮沉降如何响应仍有待探明 因此关注氮沉降对森林生态系统土壤有机氮解聚作用的影响有助于理解氮沉降背景下土壤有机氮矿化和氮素有效性供给的关键过程进而
4、为森林土壤氮素养分的管理和调控提供一定的实践指导土壤有机氮的解聚作用本质上是解聚酶将有机氮大分子聚合物水解生成能够被植物吸收的低聚物或者小分子单体如氨基酸、氨基糖、核酸等 因此解聚酶是解聚作用强度和方向的关键控制因子其活性的大小常被用来表征解聚作用的强度 然而解聚酶并不是某一种酶是能够将土壤含氮大分子聚合物逐步水解的一系列酶所以解聚作用的研究首先需要明确解聚酶的类型 例如有研究发现蛋白酶、几丁质酶和肽聚糖酶是主要参与有机氮解聚作用的酶 因此研究氮沉降下土壤有机氮解聚酶的活性及其反应方向是理解有机氮解聚作用调控机理的关键 温带森林土壤的氮添加试验进一步证实了蛋白酶活性可以作为表征解聚作用的有效指
5、标 与温带相比虽然亚热带森林土壤相对富氮但是该区域高温多雨植被生产力旺盛对氮养分的需求更高氮沉降控制亚热带森林土壤有机氮解聚作用的变化可能比温带地区更为复杂 氮沉降增加了土壤无机氮微生物和植物对土壤有机氮释放有效性养分需求降低但是对土壤有机氮解聚酶活性影响并不一致 目前亚热带地区大多数研究都集中在土壤氮循环的无机部分仅有少数研究中报告了有机氮解聚(蛋白质)的总速率 因此亚热带森林土壤有机氮解聚作用如何响应及驱动解聚酶活性变化的关键因素仍需要开展更多研究来明确 期 林开淼 等:氮添加对戴云山黄山松林土壤有机氮解聚酶活性的影响及其调控因素:/.黄山松()是我国特有树种主要分布在纬度海拔 范围内为我
6、国东部亚热带中山地区森林演替的先锋树种 戴云山自然保护区内分布着我国东南沿海山地分布最南端、面积最大、保护最完好的黄山松原生性群落 该区属于典型的亚热带海洋性季风气候夏季高温多雨土壤风化强烈 此外一般认为高海拔地区土壤氮库和有效氮含量比低海拔低植物生长对氮素需求较高随着全球气候变化和森林演替戴云山南北坡黄山松出现枯损、被毛竹林和以壳斗科为代表的山地常绿阔叶林替代等现象并有持续扩大趋势 这可能加大植被对土壤氮素的需求甚至造成缺氮的状况所以在亚热带中山较高海拔地区黄山松土壤有机氮解聚提供的小分子有机氮对维持土壤氮矿化供应至关重要 本研究以福建戴云山自然保护区内的黄山松林为研究对象通过野外模拟大气氮
7、沉降分析不同氮添加量对土壤有机氮解聚酶活性的影响及其调控因素研究结果有助于揭示土壤有机氮解聚酶对氮沉降的响应机理在维持土壤有效氮含量和提高黄山松生态系统生产力发挥作用 材料与方法.研究区概况试验样地位于福建戴云山国家级自然保护区的黄山松林内()该区属于亚热带季风气候年平均气温 每年有雾期达 左右有霜期达 左右 雨量充沛降雨集中在每年生长季的 月湿度较大年相对湿度平均在 以上常年阴雨较多日照较少地貌以低山丘陵为主地带性土壤为黑云母花岗岩发育的红壤该地区总氮沉降量为约 样地优势树种为黄山松林下植被优势种为箬竹()伴生植物有山茶花()、毛稔()等.试验设计于 年在黄山松林样地内设置 个 的模拟氮沉降
8、小区所有试验小区朝向东方向坡度海拔 黄山松林平均胸径范围.平均树高.密度 株/郁闭度.通过随机区组设计设置对照()、低氮()和高氮()种处理每种处理 个重复每个试验 小区周围都有大于 宽的缓冲区 试验区从 年 月开始氮添加氮添加时间为生长季(月)每月进行一次氮添加形式为分析纯尿素()每次将尿素(.)溶解于 去离子水中用背式喷雾器对各样区进行均匀的林下喷洒对照样区则用等量的去离子水代替尿素溶液进行喷洒.样品采集与处理经过 年的氮沉降模拟实验于 年 月份在每个样区利用五点混合取样去除表面植被后分别钻取 和 土层的土壤样品带回实验室剔除细根、碎石等杂质后过 筛后置于 冰箱储存一部分样品用于土壤有机氮
9、解聚酶活性、微生物生物量碳()和微生物生物量氮()测定另一部分经过自然风干并过.筛用于测定土壤基本理化性质指标.土壤分析方法土壤性质的测定:土壤 用玻璃电极 计(美国)测定土水比为.土壤含水率()用烘干法测定 总碳()、总氮()和碳氮比()用碳氮元素分析仪(德国)测定 矿质氮用 /浸提用连续流动分析仪(荷兰)测定滤液中的铵态氮()和硝态氮()含量 可溶性有机碳()和可溶性有机氮()采用水浸提法分别采用有机碳分析仪(/日本)和连续流动分析仪测定 和 采用氯仿熏蒸硫酸钾浸提法计算公式分别为:/式中的、分别为熏蒸与未熏蒸土壤有机碳、土壤总氮含量的差值和 为转换系数分别取值.和.土壤酶活性的测定:采用
10、苏州科铭生物技术有限公司的试剂盒测定按照试剂盒说明书进行操作 在最佳反应条件下采用比色法进行酶活性的测定 蛋白酶包括酸性蛋白酶(.)、中性蛋白酶生 态 学 报 卷:/.(.)和碱性蛋白酶(.)参照 和()的方法采用福林酚比色法测定几丁质酶(.)依据 和 等()的方法通过二甲氨基苯甲醛比色法测定漆酶(.)参照 等()的方法用 氧化法测定锰过氧化物酶(.)依照 等()的方法通过愈创木酚比色法测定谷氨酰胺酶(.)参考 等()的方法用奈氏比色法测定土壤芳基硫酸酯酶(.)根据 等()的方法采用对硝基苯胺比色法测定 所测定酶的底物及特征吸收峰如表 所示表 土壤有机氮解聚酶的种类、缩写、相应底物和特征吸收峰
11、 酶缩写底物特征吸收峰/酸性蛋白酶 /()酪蛋白中性蛋白酶 /()酪蛋白碱性蛋白酶 /()酪蛋白几丁质酶/()乙酰氨基葡萄糖漆酶/()联氮双乙基苯并噻唑啉磺酸锰过氧化物酶 /()离子和愈创木酚谷氨酰胺酶/()谷氨酰胺芳基硫酸酯酶/()硝基苯硫酸钾.土壤分析方法采用 和 .软件对数据进行统计分析 采用单因素方差分析()检验不同氮添加处理土壤性质、有机氮解聚酶活性的差异显著性(.)利用 .软件进行冗余分析通过前向选择的方法探究氮添加处理下影响土壤有机氮解聚酶活性的关键因子 为消除不同量纲的影响在进行冗余分析前将环境因子(土壤性质和微生物生物量)的数据进行 标准化同时通过方差膨胀系数()检验了这些变
12、量的多重共线性发现各因子不存在显著的关联()符合分析要求 绘图由 软件完成图表中数据为平均值标准差()结果与分析.氮添加对土壤性质的影响短期氮添加显著降低 土层 含量(.)并显著增加 和 土层矿质氮含量(.)但对 含量无显著影响 此外氮添加显著增加了 土层 的含量(.)但对土壤/均无显著影响(表).氮添加对土壤有机氮解聚酶活性影响氮添加显著降低了 和 土层 的含量对 和 均无显著影响(图)同时氮添加显著增加了 土层 含量(.)但 土层低氮处理下 含量显著增加(.)此外氮添加对表层部分土壤有机氮解聚活性的影响低于亚表层其中氮添加对 土层、和 均无显著影响但 土层高氮处理下的、显著降低而 显著增加
13、(.).土壤解聚酶活性的驱动因素冗余分析显示不同氮添加下土壤有机氮解聚酶存在明显的分区(图.)在 土层主坐标一轴和二轴总共解释了有机氮解聚酶活性变化的.含量对土壤有机氮解聚酶有显著的正向影响且与、夹角范围较小说明这些解聚酶活性受到 含量的正向影响较大(图)在 期 林开淼 等:氮添加对戴云山黄山松林土壤有机氮解聚酶活性的影响及其调控因素:/.土层主坐标一轴和二轴总共解释了有机氮解聚酶活性变化的.含量对土壤有机氮解聚酶活性影响最大且与氮添加量呈显著相关 含量对土壤有机氮解聚酶有显著的正向影响且与、和 的夹角范围较小说明这些解聚酶活性受到 的正向影响较大(图)表 氮添加对土壤性质的影响 指标 .(.
14、).(.).(.).(.).(.).(.).(.).(.).(.).(.).(.).(.).(.).(.).(.).(.).(.).(.)./.(.).(.).(.).(.).(.).(.).(.).(.).(.).(.).(.).(.).(.).(.).(.).(.).(.).(.).(.).(.).(.).(.).(.).(.).(.).(.).(.).(.).(.).(.).(.).(.).(.).(.).(.).(.).(.).(.).(.).(.).(.).(.).:对照:低氮 :高氮 :酸碱度 :总碳 :总氮 :碳氮比 :可溶性有机碳 :可溶性有机氮 :铵态氮:硝态氮:微生物生物量
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