微生物耐受重金属的作用机制_郭俊.pdf
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1、微生物耐受重金属的作用机制郭俊1,潘虎1,2,张晓明3,王翀1,刘虎虎1,林元山1,卢向阳1,田云1*(1.湖南农业大学生物科学技术学院,长沙 410128;2.西藏自治区农牧科学院农业质量标准与检测研究所,拉萨850032;3.湖南省烟草公司常德市公司,湖南 常德 415000)摘要:微生物在重金属污染治理中具有重要作用,本文从生物吸附、生物转化和外排作用等方面系统阐述了微生物耐受重金属的作用机制,并对其发展趋势作出展望,有助于促进微生物在重金属修复中的应用进程。关键词:重金属;生物吸附;生物转化;外排作用中图分类号:X172文献标识码:A文章编号:2096-5877(2023)01-013
2、6-04Advance on Mechanisms for Heavy Metals Tolerance of MicroorganismsGUO Jun1,PAN Hu1,2,ZHANG Xiaoming3,WANG Chong1,LIU Huhu1,LIN Yuanshan1,LU Xiangyang1,TIAN Yun1*(1.College of Bioscience and Biotechnology,Hunan Agricultural University,Changsha 410128;2.Institute of Agricultural Product Quality St
3、andard and Testing Research,Tibet Academy of Agricultural and Animal Husbandry Sciences,Lhasa 850032;3.Changde City Company of Hunan Tobacco Company,Changde 415000,China)Abstract:Microorganisms play the vital role in the treatment of heavy metals pollution.In this paper,the mechanism of microbial to
4、lerance to heavy metals is systematically described from the aspects of biosorption,biotransformation and efflux,and its development trend is prospected,which is helpful to promote the application process of microorganisms in heavy metal remediation.Key words:Heavy metal;Biosorption;Biotransformatio
5、n;Exocytosis重金属污染是目前主要的环境污染问题之一。从国务院 2016 年 5 月印发的 土壤污染防治行动计划 可知,如何有效防治重金属污染是我们面临的重要工作之一。传统物理、化学方法耗材耗力、二次污染、破坏大,生物修复更符合可持续发展的要求。微生物个体微小、比表面积大,且繁殖快,适应能力强、易培养,一些长期处在重金属胁迫下的微生物对重金属可形成一定的耐性和抗性,能适应重金属对其细胞生长的毒害。随着重金属抗性微生物被分离筛选,一些抗性基因或基因簇得到克隆和验证,为微生物防治重金属污染提供了重要依据1-3。但微生物与重金属相互作用机制较为复杂,且不同种类微生物对重金属耐受程度也有所区
6、别。目前国内外的主流观点收稿日期:2020-02-26基金项目:湖南省科技厅项目(2018RS3086);西藏自治区自然科学基金XZ2019ZRG-79(Z);湖南省大学生研究性学习和创新性实验计划项目(SCX1832)作者简介:郭俊(1995-),女,在读硕士,研究方向:生物化学与分子生物学。通讯作者:田云,男,博士,教授,E-mail:认为微生物对重金属的耐受机制主要有三个方面:一为生物吸附,通过细胞表面的官能团及胞外产物结合重金属,将重金属离子隔绝在胞外;二为生物转化,进入胞内的重金属被某些蛋白、代谢产物沉淀或被氧化还原成其他存在形式,降低了毒性甚至无毒;三为外排作用,重金属离子通过外排
7、机制被排出胞外。本文从上述三个方面综述了微生物耐受重金属的机制以及相关研究进展,为重金属污染防治和生物修复提供理论基础。1生物吸附1.1菌体表面吸附表面吸附是指微生物通过络合、螯合作用或静电结合等方式将重金属固定在菌体表面。细胞壁作为第一道屏障,首先与重金属离子接触,其组成与结构决定着耐受重金属能力。真菌的细胞壁多含有几丁质;革兰氏阳性菌细胞壁主要由肽聚糖和磷壁酸组成;革兰氏阴性菌细胞壁主要存在多种酶、糖蛋白、脂多糖等。微生物细胞表面带负电荷的官能团如羟基、磷酸基、羰基等以离子键或共价键的形式结合重金属离子,其中氮、郭俊等:微生物耐受重金属的作用机制东北农业科学2023,48(1):136-1
8、39Journal of Northeast Agricultural SciencesDOI:10.16423/ki.1003-8701.2023.01.0281期郭俊等:微生物耐受重金属的作用机制137氧、磷、硫为关键配位原子。邵鑫等4采用红外光谱和扫描电镜结合的方法分析了乳酸菌在镉处理前后的微观结构及形态变化,结果表明乳酸菌中参与镉吸附的官能团有羟基、羧基、磷酸基、酰胺基以及烃基等,吸附机制包括络合反应、物理吸附等。通过分析黑曲霉吸附金属离子前后的光谱变化,Guibal等5发现当铬酸根阴离子、铀酰离子吸附在细胞壁时,氨基大量解离,真菌细胞壁带正电荷,从而使更多的铬酸根离子、铀酰离子结合到
9、细胞壁上。环境中的重金属取代细胞表面的阳离子与结合位点结合,被吸附到细胞的过程称为离子交换,在这个过程中,一般可检测到其他阳离子的释放。如通过 X射线能量散射光谱分析细菌分别经 Pb2+、Cu2+和 Cd2+处理之后细胞壁的成分,发现主要成分钾和钙峰消失,重金属谱峰出现,而钾、钙离子逐渐被取代释放到外界;运用质子激发 X荧光光谱分析法测定经铀处理前后的芽孢杆菌的元素组分,处理后出现了新的铀吸收峰,而镁和钾的吸收峰消失,进一步证实了重金属可以通过离子交换与细胞结合6。1.2胞外沉淀微生物细胞在生长代谢过程中,主动分泌或细胞裂解释放出大量代谢物,这些代谢物主要由有机酸、蛋白质、多糖、糖醛酸等大分子
10、混合组成,其中胞外多糖(exopolysaccharide,EPS)是微生物在极端条件下释放出来的。EPS 含有可电离的官能团和非碳水化合物取代基,可使聚合物整体带负电荷,与金属阳离子和细胞表面之间相互作用形成复合物7。EPS 吸附重金属的原因是生物膜受到重金属胁迫后保护自身免受毒害的一种应激反应,如亚砷酸单胞属在砷离子处理下,首先诱导形成生物膜来响应砷离子胁迫,将砷离子隔绝在胞外,再分泌胞外多糖清除砷离子,耐砷极限高达 5 mM8。在重金属胁迫时,细菌胞内的蛋白总量下降,EPS 的产量显著增高,且随菌体存活时间延长而增多,所吸附的重金属量也增多,将EPS 从培养液中分离提取之后,细菌表面的重
11、金属积累量显著减少9,这也表明 EPS具有作为重金属离子吸附剂的开发潜力。2生物转化2.1胞内沉淀进入到细胞内的重金属离子通常被转运至液泡或者在胞质中与磷酸根或金属硫蛋白等结合形成沉淀。磷酸根离子不仅与生物的生长繁殖有关,在多种微生物的耐逆性上也起着重要作用。研究发现一株可耐受高浓度镉的嗜酸硫杆菌,在低镉处理时磷酸盐对镉耐受性没有产生相关的效应;当镉含量较高时,磷酸盐浓度的增加会导致细菌数量增加,磷酸盐在一定程度上保护细菌免受镉的毒性侵入10。重金属进入胞内刺激多磷酸盐水解,形成的金属-磷酸盐复合物被转运出细胞,Alvarez 等11发现一株对重金属具有高抗性的氧化亚铁硫杆菌在高铜或高镉、高锌
12、浓度处理下,胞内的多磷酸盐含量快速下降,磷酸盐增多,并且在溶液中检测到重金属-磷酸盐复合物。在胞质中,重金属离子被金属硫蛋白(metallothionein,MT)螯合,固定在特定区域。金属硫蛋白是一类含多个巯基的小分子蛋白,与重金属螯合后,会将其“锚定”在胞内特定部位,降低可溶性重金属离子对胞内的影响12。金属硫蛋白的N末端,具有三个二价金属结合位点,C 末端具有四个二价金属结合位点,主要由多个半胱氨酸、组氨酸、谷氨酸等氨基酸残基组成。半胱氨酸是含硫氨基酸之一,其含有的巯基可与重金属离子形成难溶性硫醇盐,且重金属离子的氧化电位比必需金属离子高,对巯基的亲和力更强,极易取代必需金属离子。重金属
13、离子也可结合半胱氨酸的氨基和羧基,达到降低胞内重金属离子含量的目的。金属硫蛋白对汞、锌、镉、铜等重金属离子均具有较强亲和性,能够在细菌胞内结合形成沉淀13。2.2氧化还原有的微生物可分泌某些酶,在酶的催化下,通过氧化还原反应改变具有多种价态重金属离子的存在形式,从而降低溶解度或降低毒性,在有毒重金属,特别是土壤和沉积物中的 Cr6+、Hg2+、Co3+等和类金属 As5+、Se6+转化中起着至关重要的作用。如耐汞细菌分泌的有机汞裂解酶可以将低价态的甲基汞转化为毒性比甲基汞低一百倍的汞(II);抗汞细菌利用 MerA 酶将汞(II)还原成挥发性的 Hg,挥发到空气中;如假单胞菌属可以将 Cr4+
14、还原为流动性和毒性较小的 Cr3+14。硫酸盐还原细菌通过将硫酸盐还原成硫化物与重金属产生沉淀,从而间接地还原重金属。另外,研究发现肠状菌属也可还原硫酸盐生成硫化氢,硫化氢进一步与Hg2+结合形成HgS沉淀。3外排作用当微生物胞内的重金属浓度达到其承受能力138东 北 农 业 科 学48卷时,将重金属排出胞外是最直接有效的解毒方法,重金属离子会通过一些特殊“泵”或者转运体被排出细胞外。在微生物体内常见的外排机制有以下三种。3.1P1B-ATPaseP-ATPase 是一个跨细胞膜离子泵和脂质泵的大型蛋白质家族,分为 5 个亚家族,其中,P1B-ATPase 与细菌运输金属离子密切相关,又被称为
15、重金属泵。P1B-ATPase包括由 68个跨膜螺旋形成 TM 结构域、2 个细胞质催化域、ATP 结合结构域等,还具有特殊的富含 Cys 或 His 残基的末端延伸,这些残基可以配位金属离子。在 P1B-ATPase的 N 末 端 具 有 高 度 保 守 的 区 域-金 属 结 合 域(Metal-binding domain,MBD),它含有一个与 Cu2+或 Zn2+离子结合的 CxxC 基序,可以特异性结合Cu2+和 Zn2+15。大多数 P1B-ATPase 的 MBD 都具有金属离子结合位点,但大肠杆菌 ZntA 的 N 末端MBD 被切断或 CxxC 基序突变,将导致 ZntA
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