miR-125b调控动物肌肉生长发育的研究进展_徐永杰.pdf
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1、 :文章编号:()调控动物肌肉生长发育的研究进展徐永杰,陈诺,陈佳佳,于树龙,程晓芳(信阳师范学院 生命科学学院,河南 信阳 )摘要:属于 家族,是一种小的、高度保守的 ,在多种生物学功能中发挥关键作用。对动物肌肉组织(包括骨骼肌、心肌和平滑肌)发育的调控受到广泛关注。对 的生物起源和生物学功能以及在动物肌肉组织发育的调控进行了总结,并着重关注其对动物骨骼肌、心肌、平滑肌细胞发育过程及疾病的分子机制研究,为 在肌肉疾病的治疗和畜禽产肉性能的分子改良提供新的参考依据。关键词:;肌肉;生长发育;疾病中图分类号:;文献标识码:开放科学(资源服务)标识码():o o o o o o ,o,o ,o (
2、,):,(,),o :;引言肌肉组织在动物体内非常重要,其正常发育对于维持人体运动、保护人体组织和联络骨关节等至关重要。肌肉组织包括骨骼肌、心肌和平滑肌等类型,其中骨骼肌约占动物全身总量的 。肌肉发育大致分为个阶段:第一阶段是由中胚层的间充质干细胞终末分化形成单核成肌细胞;第二阶段是由单核成肌细胞融合形成多核肌管;第三阶段则是多核肌管进一步分化形成肌纤维。动物出生后肌纤维数量基本保持不变,其发育依赖于肌细胞肥大,同时伴随肌卫星细胞发挥功能,维持正常肌纤维数量和形态。动物肌肉发育是个复杂的生物学过程,受精细的基因调控网络和环境条件等多种因素相互作用的影响。目前已经鉴定出多种肌肉特异性转录因子,如
3、需要依次激活 家族的生肌调节因子 ()和肌细胞增强因子家族 ()的转录活性。和 这两组转录因子在肌细胞的形成、分化和肌肉组织形态的构建过程中起着精细的调节作用。家族的 包收稿日期:;修订日期:;通信联系人,:;基金项目:国家自然科学基金项目();河南省科技计划项目(,);信阳师范学院研究生科研创新基金项目()作者简介:徐永杰(),男,河南商城人,教授,博士,主要从事动物分子遗传学研究;程晓芳(),女,河南濮阳人,讲师,博士,主要从事动物遗传学研究。信阳师范学院学报(自然科学版)第 卷第期 年月 括 、和。早期的 决定了 成 肌 细 胞 的 分 化,而 中 晚 期 的 和 则对这些成肌细胞的终末
4、分化进行调节。家 族由 个独立 的 基 因(包 括、和)编码,参与多种收缩蛋白的转录激活过程,与 家族因子共同作用参与活化多种肌肉特异性结构基因的表达。此外,除了编码基因外,近些年新发现的 、等在骨骼肌的生长发育过程中也起着非常重要的作用。是一类 进 化 上 保 守 长 度 约 的 非 编 码,主 要 在 转 录 后 水 平 上 通 过 与 靶 基 因 的 的 结合降解或者抑制 表达。通常情况下,与互补靶 特异性结合的主要是由 端 的“种子序列”配对决定,然而,这个区域之外的核苷酸也影响其对靶 的抑制。通过多种分子机制参与到肌肉发育调控中,包括成肌细胞增殖、肌细胞分化、肌细胞肥大和肌肉损伤修复
5、等过程。这些 中 少 数 是 肌 肉 特 异 性 表 达 的(),如 、和 等,而大多数是组织广泛表达的,如 、和 等。在肌肉再生和重塑的营养不良纤维的研究中,的上调直接抑制了高迁移率组蛋白()的表达,从而增强肌肉损伤后单根肌纤维的再生;和 在骨骼肌卫星 细 胞分 化过 程 中急 剧上 调 表 达,通 过 下调 抑制卫星细胞增殖促进分化 。除此之外,家族与成肌细胞增殖和分化所必需的 信号通路相关。可以负调控体外成肌细胞分化,影响体内肌肉再生。这些研究表明,在成肌细胞增殖、肌细胞分化和肌肉再生中均发挥重要作用,是肌肉发育的重要调控因子。本文对 的生物起源和生物学功能及其在动物肌肉生长发育的调控进
6、行总结,并着重关注其在动物肌肉组织发育过程及疾病的分子机制研究,以期为 在肌肉疾病的治疗和畜禽产肉性能的分子改良研究提供新的参考依据。的生物发生自从在秀丽线虫中首先发现了 (和 ),人 类 基 因 组 中 大 约 有 个 已经被发现。在人类基因中,属于高度保守的 家族,该家族由个同系物 组 成,分 别 是 、和 。的个前体具有相同成熟 序列,只是在成熟序列的两侧序列不同。是秀丽线虫 的同源基因,来源于 ,位 于 号 染 色 体 的 外 显 子 中,与 和 在 同 一 基 因 簇;来源于 簇,位于 号染色体的内含子中,与人类 号染色体上的 和 在同一基因簇。在脊椎动物和线虫中高度保守。家族的每个
7、成员都有个不同的成熟 (和),分别来自 的或 端,在这些 变体中,往往 比 表达丰度 高。的成熟遵循 生物发生的常规模型(图),首先,由核 转录产生初级 (),和 酶结合形成复合体识别并结合到 ,将 切割成茎环结构的小的前体 ()。然后,被 转运蛋白从核孔输送到细胞质中,在细胞质中双链被 酶和 蛋白相互作用识 别 分 子,使得一 条 导 链 被 合 并 到 诱导沉默复合体(),定位到靶基因 使得一个或多个基因失活。失活的方式有两种:通过部分 配对,抑制靶 翻译,影响蛋白水平表达,但不影响靶 稳定性;配对更完整时,复合物会阻止核糖体亚基结合,靶 将被切断并降解,。的生物学功能近几年随着 功能研究
8、的不断深入,越来越多调控生物体生长发育的 被发现,涉及细胞分化、细胞凋亡、信号转导和免疫应答等几乎所有重要生命活动的调控。而且,许多疾病的产生也与 有密切联系。等 首次发现 通过调节细胞增殖在成骨细胞分化中发挥重要作用。正常情况下,存在于小动脉 中以促进平滑肌表型,存在于 细胞中以确保其收缩功能的 维 持。进 一 步 研 究 发 现,在 生 理 应 激 下 和 协同作用,可以暂时恢复第 卷第期信阳师范学院学报(自然科学版):年月胚胎肾素表型,并确保 细胞永久的双收缩内分泌特性。随后研究发现 能够调控造血干细胞的增殖,并在淋巴细胞发育过程中控制细胞命运,促进神经元分化。还有报 道称 通过靶向 结
9、合蛋白 参与小鼠 细胞的神经元分化,并通过抑制多个靶基因 促 进 人 类 细 胞 的 神 经 元 分 化。此 外,还可靶向胰岛素样生长因子(),从 而 负 调 控 体 外 成 肌 细 胞 分 化 和 体 内 肌 肉 再生。在羊的肌肉中特异性表达的 ,通过吸附 促进 蛋白表达,进而调控羊骨骼肌生长发育,并且在 转基因羊中表现出明显的肌肉肥大和体重的增加。然而,对 骨 骼 肌 萎 缩 的 调 控 研 究 发 现,可能通过靶向 在体外和体内缓解骨骼肌萎缩。注:一些基因和蛋白(包括 、和 等)已被确定为 的上游。转录物由 和 蛋白切割,产生一个 的茎环前体 ();通过 从细胞核输出,并被 切割,产生
10、的 双链。与 双链结合,形成 复合体的核心,产生单链 分子。发夹的双臂分别被标记为 、和 ,可以产生具有生物活性的成熟 。图 生物发生的示意图 o o 通常情况下,的异常表达可导致疾病的发生。因此,表达水平的检测可被用作诊断或预后的工具。在癌症发生的信号通路中,通过发挥其致癌基因或肿瘤抑制因子的功能,调控一系列与该通路相关的靶点。这些靶点 参 与信 号级 联,如典 型 的 、和 等 信 号 通路。例如,在 癌 症 发 生 中,可 通 过 下 调 负 责 降解的靶点来上调 活性,使得 下 游 靶 点 如 原 癌 基 因 的 表 达 量 增加 。可损害 细胞的发育,抑制效应 细胞的发育,但可驱动巨
11、噬细胞的活化,。据报道,在缺血性脑卒研究过程中,可以 作 为 内 源 性 海 绵,抑 制 的活性,进而导致 表达增加,改善神经元损伤。对动物肌肉生长发育的调控 调控动物成肌细胞的增殖和分化 在动物骨骼肌生长发育调控中起着关键作用,主要涉及成肌细胞增殖与分化、骨骼肌发育和骨骼肌疾病等。其中 是当前研究较多的 (表),在成肌细胞增殖和分化调控方面,主要通过直接靶向 ,从而负向调节体外成肌细胞分化和体内肌肉再生。此外,可以作为 的分子海绵,与下徐永杰,陈诺,陈佳佳,等 调控动物肌肉生长发育的研究进展游基因竞争性的结合 ,可以解除 对其靶基因的抑制作用,这类 的作用模式通常被称为 机制。例如:可作为
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