生物化学第六章生物氧化.ppt

单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,主讲教师：季祥,邮箱：jixiang,第六章 生物氧化,8-1、生物能学的基本概念,8-2、线粒体氧化体系（生物氧化,的三大类产物的生成途径）,第六章 生物氧化,目的要求,第六章 生物氧化,1,.,了解能量的基本性质；内能、焓、熵、自由能的概,念；自由能的变化与化学反应的关系；ATP的结构特点,及其对物质代谢的重要意义。,2.了解生物氧化的概念；生物氧化的种类；生物氧化中,物质氧化的方式。,3.掌握生物氧化产物二氧化碳生成方式；呼吸链的概,念及其组成；氧化磷酸化的概念及ATP的生成途径；磷,氧比的概念及两类呼吸链的磷氧比。,目的要求,第六章 生物氧化,4.了解氧化磷酸化的偶联机制：化学渗透学说；了解呼,吸作用的控制；各种抑制剂对氧化磷酸化的抑制机理；,了解偶联剂的作用机理。,5.了解线粒体外NADH,2,的氧化途径；会计算常见的底物,氧化产生的ATP数。,功能：,为生命活动提供能源与碳源,实质：,生物细胞利用氧气对细胞内的有机物质,（糖、脂肪和蛋白质）进行氧化分解产生,CO,2,和H,2,O并释放出能量的过程。生物氧,化通常需要消耗氧，所以又称为细胞呼,吸、组织呼吸或内呼吸。,第六章 生物氧化,生物氧化概述,概念：,有机物在生物体内的氧化作用称为生物,氧化。,第六章 生物氧化,返回,1.反应由酶催化，反应条件温和；,2.反应分步进行，顺序性,3.能量逐步放出，且放出的能量以化学能的方式储存于,ATP中，能量利用率高。,特点：,生物氧化的种类：,1、根据有无氧的参与，分,有氧氧化：有O,2,参与，产物为CO,2,、H,2,O,底物氧化,完全，产能多,无氧氧化：无O,2,参与，产物为乙醇、乳酸等,底物氧,化 不完全，产能少,2、脱氢反应：最主要的生物氧化方式,如：TCA 3:异 柠檬酸 草酰琥珀酸,NAD,+,NADH+H,+,FAD,FADH,2,琥珀酸,延胡索酸,TCA7:,TCA9:,EMP6:,苹果酸,1、3二磷酸甘油酸,3-磷酸甘油醛,草酰乙酸,NAD,+,NADH+H,+,PiNAD,+,NADH+H,+,第六章 生物氧化,3、加氧反应,：,O,2,1,2,+,OH,第六章 生物氧化,6.1 生物能学的基本概念,二、能量的守恒与转化,一、能量的性质,四、最重要的高能化合物ATP,五、关于生物化学中能量变化的,一些规定,三、热力学第二定律与熵,返回,一、能量的性质,能量在一定状态的物质中体现，其绝对值难于测定。当物质的状态确定后，能量也就确定。,能量的两种形式：,热：,由于温差而产生的能量传递方式，常伴随着质点的无序运动。,功：,体系与环境间的另外一种能量交换方式。任何一种功都伴随着体系质点的有序运动。,6.1 生物能学的基本概念,返回,二、能量的守恒与转化,1、内能与焓,2、热力学第一定律:,U=Q,-,W,内能（U）：体系内部质点能量总和。,焓（H）：体系的内能与该体系压力、体积的乘积之和。,其中：U：体系内能的变化，Q：体系吸收的热量,W：体系对外做功。,H=Q,P,恒压过程吸收的热量在数值上等于体系的焓变。生物体是恒温、恒压环境，,U,H,，合称能量的变化。,返回,U=Q,V,恒容过程吸收的热量在数值上等于内能的变化。,6.1 生物能学的基本概念,三、热力学第二定律与熵,熵（S）：表示体系能量分散程度的状态函数称为熵。,热力学第二定律：自发过程是体系与环境总熵增加的过程。,S=,Q/T,=S,体系,+S,环境,O,6.1 生物能学的基本概念,返回,6.1 生物能学的基本概念,自由能:,自由能变化,(,G）,:,G=H-TS,A B,G=G,B,-,G,A,自由能（G）,:,指在一个体系的总能量中，在恒温,恒压条件下能够做功的那一部分能量。,G是衡量过程自发性的标准：,G0，吸能，过程不可自发进行，须供给能量才能进行；,G=0,过程处平衡状态。,化学反应中自由能的变化及其意义:,化学反应:aA+bB cC+dD,1)当反应处平衡状态时，,G=0 则：,无论各个,G数值大小如何，该链式反应可以,自发进行。,2)当 AB C D 若：,G=G,AB,+G,BC,+G,CD,0,四、最重要的高能化合物 ATP,1、ATP的分子结构特点,6.1 生物能学的基本概念,返回,（,2）,ATP,水解产物具有更大的共振稳定性，,其水解产物,ADP,3-,和,Pi,的某些电子的能量水平远远小于,ATP,。,（3）,H,+,的低浓度导致 ATP,4-,向分解方向进行。,（4）酸酐键溶剂化所需能量小于磷脂键。,总的来说：,反应物的不稳定性和产物的稳定性或反应物内的静电斥力和产物的共振稳定使ATP 水解释放大量能量。,6.1 生物能学的基本概念,2、,ATP,水解释放大量自由能，其主要原因是：,ATP分子内存在相反共振现象.,由于在相邻的两个磷原子之间夹着一个氧原子，氧原子上存在有未共用电子对，而磷原子因P=O和P-O-间的诱电子效应带有部分正电荷，于是在两个相邻的磷原子之间存在竞争氧原子上的未共用电子的现象，这种作用的结果会影响ATP分子的结构稳定性。,（1）ATP分子结构存在不稳定因素：,ATP分子内有4个负电荷（ATP,4-,），,产生静电斥力，促使ATP水解成ADP,3-,，而减弱斥力。,6.1 生物能学的基本概念,ATP是生物体通用的能量货币。,ATP是磷酸基团转移反应的中间载体。ATP在传递能量方面起着转运站的作用，它是能量的携带者和转运者，但不是能量的贮存者。,3、ATP在能量转化中的作用,ATP ADP AMP,Pi,Pi,G,0=,7.3Kcal/mol,G,0=,7.3Kcal/mol,6.1 生物能学的基本概念,ATP是磷酸基团转移反应的中间载体:,磷酸基团往往从磷酸基团转移,势能高,的物质向,势能,低,的物质转移。,磷酸基团转移势能在,数值上,等于其,水解反应的,G,0,。,磷酸基团转移势能,（kcal/mol),2,4,6,8,10,12,14,16,ATP,PEP,1，3-,二磷酸,-甘油酸,6-P-,葡萄糖,3-,P-甘油,ATP断裂形成AMP和焦磷酸的作用:,G,0,1,=-7.7(Kcal/mol)=-32.19(KJ/mol),G,0,2,=-6.9(Kcal/mol)=-28.842(KJ/mol),G,0,=,G,0,1,+,G,0,2,=-61.028,KJ/mol,ATP+RCOOH+CoA-SH AMP+PPi+RCO-S-CoA,G,0,=0.2(Kcal/mol)=0.836(KJ/mol),ATP+H,2,O,AMP+PPi,PPi,+H,2,O 2Pi,意义：,萤火虫发光物质的形成由ATP降解为AMP+PPi来提供腺苷酸；为一些接近平衡的反应提供驱动力：,4、能荷,ATP,是生命活动中能量的主要直接供体，因此,ATP,不断产生又不断消耗，,ATP,、,ADP,和,AMP,的转换率非常高。但,它,们,在机体内总能保持相应的平衡状态，以适应细胞对能量的需求,。,例如：一个静卧的人,24,小时内消耗约,40,公斤,ATP,。,细胞所处的能量状态用,ATP,、,ADP,和,AMP,之间的关系式来表示，称为,能荷,，公式如下：,ATP+1/2ADP,ATP+ADP+AMP,腺苷酸库,能荷,=,6.1 生物能学的基本概念,能荷是细胞所处能量状态的一个指标，当细胞内的,ATP,全部转变为,AMP,时能荷值为,0,，当,AMP,全部转变为,ATP,时，能荷值为,1,。,高能荷抑制,ATP,的生成，促进,ATP,的,利用，即促进机体内的合成代谢。,大多数细胞的能荷处于,0.8-0.95,之间。进一步说明细胞内,ATP,的产生和利用都处于一个相对稳定的状态。（同位素实验）,五、关于生物化学中的能量变化的一些规定,1、任何情况下，在一个稀释的水溶液中，当有水存在时，水的活度规定为1.0。,2、生物化学所说的标准状态定义为0.1MPa，25 ，PH7.0。标准状态下的自由能变化以G,o,表示。,3、G,o,用于生物化学能量学，假定每个反应物和产物能够解离的标准状态是它的未解离形式与解离学说的混合物状态，两种混合物存在的条件正是PH7.0的环境。,4、G,o,的单位为焦耳或千焦耳每摩尔。,返回,6.1 生物能学的基本概念,6.2 线粒体氧化体系,一,、,生物氧化中CO,2,生成的方式,二、呼吸链,四、线粒体外,NADH,2,的氧化,三、氧化磷酸化：ATP的生成途径,主要内容,返回,线粒体是生物氧化的发生场所,一,、,生物氧化中CO,2,生成的方式,基本方式：,底物脱羧脱羧基作用,-脱羧,（羧基位置）,-脱羧,分类:,单纯脱羧,（不伴随脱氢）,氧化脱羧,（伴随脱氢）,6.2 线粒体氧化体系,返回,1、-单纯脱羧,COOH,C,=,O,CH,2,COO,H,2、-单纯脱羧,COOH,C,=,O +,CO,2,CH,3,O,CH,3,C H+,CO,2,O,CH,3,C,COO,H,6.2 线粒体氧化体系,（二）氧化脱羧,1、-氧化脱羧,2、-氧化脱羧,O,CH,3,C,COO,H+CoASH +NAD,+,O,CH,3,C SCoA +NADH+H,+,+,CO,2,COOH,C=O +,CO,2,+NADPH+H,+,CH,3,COOH,C=O +NADP,+,CH,2,COO,H,二、呼吸链,1.呼吸链的,种类,2.呼吸链的,组成,3.呼吸链中传递体的,排列顺序,定义:,分布于线粒体内膜，由递氢体和递电子体按一定顺序排列构成的氧化还原体系，与细胞利用氧的呼吸过程有关，通常称为,呼吸链，又称电子传递链。,(NADH 呼吸链和 FADH,2,呼吸链),6.2 线粒体氧化体系,返回,1.呼吸链的种类,返回,呼吸链的电子传递过程,2.呼吸链的组成,(1)以NAD,+,或NADP,+,为辅酶的脱氢酶,(2)NADH-Q还原酶,(3)铁硫蛋白,(4)辅酶Q,(5)细胞色素还原酶,(6)细胞色素氧化酶,(7)琥珀酸-Q还原酶复合物,呼吸链由一系列的,氢传递体,和,电子传递体,组成。,6.2 线粒体氧化体系,返回,(1)以NAD,+,或NADP,+,为辅酶的脱氢酶,NAD,+,和NADP,+,的结构,NAD,+,：R=H,NADP,+,：R=PO,3,2-,(,尼克酰胺核苷酸类,),功能：,将底物上的氢,激活并脱下。,辅酶：,NAD,+,或NADP,+,OR,6.2 线粒体氧化体系,尼克酰胺核苷酸的作用原理：,+,H,+,e,+,H,+,+,H,+,2H,H,H,e,H,+,H,NAD(P),+,NAD(P)H+H,+,+2H,-2H,6.2 线粒体氧化体系,(2)NADH-Q还原酶（复合物）,NADH-Q,还原酶是一个大的蛋白质复合体，,FMN,和铁,-,硫聚簇（,Fe-S,）,是该酶的辅基，辅酶,Q,是该酶的辅酶，由辅基或辅酶负责传递电子和氢。,以,FMN,或,FAD,为辅基的蛋白质统称黄素蛋白,。,FMN,通过氧化还原变化可接收,NADH+H+,的氢以及电子。,FMN,FMNH,2,6.2 线粒体氧化体系,NADH-Q 还原酶,先与 NADH 结合并将NADH 上的两个氢转移到,FMN 辅基,上，,电子经,铁硫蛋白的铁硫中心,传递给,辅酶Q,。,NADH+H,+,+FMN FMNH,2,+NAD,+,铁硫蛋白复合物,CoQ,e,e,6.2 线粒体氧化体系,辅酶FMN传递电子的过程：,复合物,的结构与电子传递过程,NADH-Q还原酶各辅基（辅酶）的氧化还原循环,：,M,MH2,NAD,+,NADH,2,FMN,FMNH,2,2Fe,3+,2Fe,2+,2(Fe-S),CoQH,2,CoQ,2Fe,3+,2Fe,2+,2(Fe-S),CoQH,2,CoQ,2H,+,2H,+,NADH-Q还原酶,泵到线粒体内膜外侧,6.2 线粒体氧化体系,铁硫聚簇（,Fe-S,中心）主要以,(Fe-0S)(2Fe-2S),或,(4Fe-4S),形式存在，铁硫聚簇,与蛋白质结合称为,铁硫蛋白。,(3)铁硫蛋白,铁硫聚簇通过,Fe,3+,Fe,2+,变化，将氢从,FMNH,2,上脱下传给,CoQ,，,同时起传递电子的作用，每次传递一个电子,.,Cys,S S S,Cys,Fe,3+,Fe,3+,Cys,S S S,Cys,Cys,S S S,Cys,Fe,3+,Fe,2+,Cys,S S S,Cys,+e,-,6.2 线粒体氧化体系,(4)辅酶Q,（泛醌、亦简称Q。是许多酶的辅酶),如：,NADH-Q还原酶、,琥珀酸-Q还原酶、脂酰-CoA脱氢酶等,是脂溶性醌类化合物，而且分子较小，可在线粒体内膜的磷脂双分子层的疏水区自由扩散。,功能基团是苯醌,通过醌,/,酚的互变传递氢，,Q(,醌型结构,),很容易接受,2,个电子和,2,个质子，还原成,QH,2,（,还原型）；,QH,2,也容易给出,2,个电子和,2,个质子，重新氧化成,Q,。,因此，它在线粒体呼吸链中作为电子和质子的传递体。,6.2 线粒体氧化体系,(5)细胞色素还原酶,（,细胞色素bc,1,复合体、复合体,）,含有两种细胞色素（细胞色素,b,、,细胞色素,c,1,）,和一铁硫蛋白（,2Fe-2S,）。,细胞色素,bc,1,复合体的作用是将电子从,QH,2,转移到细胞色素,c,：,QH,2,cyt.b Fe-S cyt.c,1,cyt.c,6.2 线粒体氧化体系,cytbc,1,细胞色素,（cytochrome,cyt）,是以铁卟啉（血红素）为辅基的蛋白质（有颜色），高等动物线粒体呼吸链中主要含有,5,种细胞色素,a,、,a,3,、,b,、,c,、,c,1,等，细胞色素,b,c,1,c,的辅基都是铁,-,原朴啉,，细胞色素,a,、,a,3,的辅基为血红素,A,。,细胞色素主要是通过辅基中,Fe,3+,Fe,2+,的互变起传递电子的作用。一个细胞色素每次传递一个电子。,6.2 线粒体氧化体系,细胞色素中的血红素,QH,2,将电子传给cytbc,1,细胞色素bc,1,复合物（复合物）,（6）细胞色素c,在复合体,III,和,之间传递电子。,（细胞色素,c,交互地与细胞色素还原酶的,C,1,和细胞色素氧化酶接触）,是唯一能溶于水的细胞色素,6.2 线粒体氧化体系,(7)细胞色素氧化酶,（复合体、细胞色素c氧化酶）,由,cyt.a,和,a,3,组成。复合物中除了含有铁卟啉外，还含有,2,个铜原子（,CuA,，,CuB,）。,Cyta,与,CuA,相配合，,cyta,3,与,CuB,相配合，当电子传递时，细胞色素的,Fe,3+,Fe,2+,间循环，同时,Cu,2+,Cu,+,间循环，将电子从,cytc,直接传递给,O,2,。,也叫末端氧化酶。,6.2 线粒体氧化体系,The three critical subunits of,cytochrome oxidase(complex IV),2Cu,A,Cu,B,Hame a Hame a,3,The electron path in complex IV,(7)琥珀酸-Q还原酶（复合体,）,琥珀酸脱氢酶也是此复合体的一部分，其辅基包括,FAD,和,Fe-S,聚簇。,琥珀酸脱氢酶催化琥珀酸氧化为延胡索酸，同时其辅基,FAD,还原为,FADH,2,，,然后,FADH,2,又将电子传递给,Fe-S,聚簇。,最后电子由,Fe-S,聚簇传递给琥珀酸,-Q,还原酶的辅酶,CoQ,。,6.2 线粒体氧化体系,3.呼吸链中传递体的排列顺序：,(3)利用光谱变化确定各组分的氧化还原状态,(1)测各组分氧化还原电位（E,0,）递增,研究方法,(2)呼吸链复合物重组,(4)利用呼吸链抑制剂,6.2 线粒体氧化体系,返回,（1）呼吸链中电子传递方向是从E,0,值小向大的方向传递,E,0,越小，越易失去电子，处于呼吸链的前面，反之，E,0,越大，越易得到电子，处于呼吸链的后面。,当电子从E,0,值小的物质传到E,0,值大的物质时，伴随着自由能的降低，即有热量放出:,G,0,=,nF,E,0,=,nF,（E,0,受体,E,0,供体,）,其中：n 是转移的电子数，F 是法拉第常数。,6.2 线粒体氧化体系,返回,（2）呼吸链复合物重组,NADH,FMN（Fe-S）,CoQ,Cytb、c,1,Cytc,Cytaa,3,O,2,（Fe-S）,（Cu,2+,）,FAD（Fe-S）,琥珀酸,6.2 线粒体氧化体系,The functional complexes have been separated and characterized,The functional complexes have been separated and characterized,（3）用分光光度法测得各个传递体发生吸收光谱的变化,完整的线粒体当电子传递体处于,氧化态,时，悬浮液浑浊，光吸收不能直接测出；但当之处于,还原态,时，即可以氧化态为对照测出。游离的线粒体在有氧下进行电子传递时，NADH一端还原性最强，而靠近氧一端电子传递体几乎处于氧化态，由此判断,电子的流向,。当向完全处于还原状态的电子传递体中加入氧时，,最先被氧化的是细胞色素aa,3,其次cytC,cytC,1,cytb,最后是NADH。,6.2 线粒体氧化体系,（4）电子传递抑制剂：凡能够切断呼吸链中某一部位电子流的物质，称为,呼吸链电子传递抑制剂,。,有：,鱼藤酮、安密妥：抑制电子从NADH到辅酶Q的传递；,抗霉素A：抑制细胞色素b到c,1,之间的电子传递;,氰化物、叠氮化物、一氧化碳：抑制电子从细胞色素aa3到氧的传递。,返回,三、氧化磷酸化作用与ATP的生成,1、氧化磷酸化的概念,2、氧化磷酸化方式(即ATP的生成方式）,6.2 线粒体氧化体系,3、氧化磷酸化的作用机制,5.呼吸链的加强,、,抑制和解偶联,4、磷氧比值,返回,1、,氧化磷酸化的概念：,生物体内物质氧化产生能量与 ADP劫获能量进行磷酸化产生ATP的过程相偶联的作用称为氧化磷酸化作用。,2、,氧化磷酸化方式(即ATP的生成方式）,1)电子传递体磷酸化,2)底物水平磷酸化,6.2 线粒体氧化体系,返回,(1)电子传递体系的氧化磷酸化,(也称氧化磷酸化),定义：,呼吸链电子传递过程中释放的能量，在ATP合酶的催化下，使ADP磷酸化成ATP的过程，由于代谢物的氧化反应与ADP的磷酸化反应偶联进行，故称为,氧化磷酸化,。,呼,吸,链,AH,2,2H(2H,+,+2e),A,能,ADP+Pi,ATP,O,2,1,2,氧化,磷酸化,偶,联,H,2,O,6.2 线粒体氧化体系,AH,2,A,2H,RCOOH CO,2,+RH,E,代谢物 氧化产物,2H,-磷酸甘,油穿梭,苹果酸穿梭,+,O,2,1,2,H,2,O,能量,ADP+H,3,PO,4,ATP+,H,2,O,氧化磷酸化,呼吸链,线粒体,胞液,6.2 线粒体氧化体系,（2）底物水平磷酸化,定义：,由底物分子因脱氢或脱水而使分子内部能量分配产生的,高能磷酸键（或高能硫酯键），在激酶作用下将高能键上的键能,直接转移给ADP（或 GDP）而生成,ATP,（或,GTP,）的反应，称为底物水平磷酸化。,例如:,糖酵解过程,每次底物磷酸化产生一个ATP,6.2 线粒体氧化体系,糖酵解过程的底物磷酸化:,磷酸甘油酸激酶,3,-磷酸甘油酸,这是糖酵解,中第一次,底物水平,磷酸化反应,A,D,P,A,T,P,1,3-,二磷酸甘油酸,(1,3-DPG),OPO,3,2-,6.2 线粒体氧化体系,糖酵解过程的底物磷酸化:,ADP,A,T,P,丙酮酸激酶,(,Mg,2+,K,+,),磷酸烯醇式,丙酮酸,烯醇式丙酮酸,糖酵解中第二次底物,水平磷酸化反应,6.2 线粒体氧化体系,3、氧化磷酸化的作用机制,化学渗透假说,H,+,H,+,e,O,ADP,+Pi,ATP,内外膜间隙,内膜,线粒体基质,电子传递给氧释出的能量推动质子泵,H,+,被泵至线粒体内外膜间隙，在内膜两侧形成,化学梯度（势能）,当,H,+,顺梯度回到基质面时，释出的能量使ADP磷酸化为ATP,6.2 线粒体氧化体系,返回,3.氧化磷酸化偶联机制：,化学渗透学说,质子驱动力,6.2 线粒体氧化体系,ATP转移酶：转移ATP至胞浆,因提出氧化磷酸化偶联机制：化学渗透学说而在1978年获诺贝尔化学奖的Peter D Mitchell,4、磷氧比值:,P/O值：,是指某物质氧化时每消耗1mol,氧所消耗,无机磷的mol数。,实质：,每消耗1mol原子,氧所产生的ATP的mol数。,两类呼吸链的磷氧比（真核细胞）：,NADH呼吸链：2.5,FADH,2,呼吸链：1.5,6.2 线粒体氧化体系,返回,离体线粒体实验中测得一些底物的P/O值,-羟丁酸,NAD,+,FMNCoQCytO,2,2.42.8,2.5,琥珀酸,FADCoQCytO,2,1.7,1.5,抗坏血酸,CytcCytaa,3,O,2,0.88,1,Cytc(Fe,2+,),Cytaa,3,O,2,0.610.68,1,底物,呼吸链的组成,生成ATP数,P/O值,6.2 线粒体氧化体系,ATP生成的结构基础:,ATP合酶,（三联体、三分子体、F,0,F,1,复合体）,头部,柄部,基底部,F,1,：,具ATP合成酶活性，,3,3,F,0,：,质子通道，镶嵌于线粒体内膜ab,2,c,n,6.2 线粒体氧化体系,The ATP synthase,comprises a proton,channel(F,o,)and a,ATPase(F,1,),F,O,的十个亚基,F,1,的,-亚基,5.呼吸链的加强,、,抑制和解偶联,(1)ADP与ATP的调节作用,ADP/ATP：,抑制氧化磷酸化，ATP生成,ADP/ATP：,促进氧化磷酸化，ATP生成,H,2,O+NAD,+,NADH+H,+,+,O,2,1,2,ADP+Pi,ATP,氧化磷酸化,6.2 线粒体氧化体系,返回,(2)氧化磷酸化抑制剂的作用,呼吸链抑制剂,琥珀酸,FA,NAD,+,FMN CoQ b c,1,c aa,3,O,2,丙二酸,鱼藤酮,阿米妥,抗霉素A,H,2,S,CO,CN,作用,：阻断电子传递,D,6.2 线粒体氧化体系,磷酸化抑制剂,作用：,抑制氧化磷酸化过程,举例：,寡霉素,解偶联剂:,能够使氧化过程与磷酸化过程脱节的物质称解偶联剂，它对电子传递没有抑制作用，但能抑制ADP磷酸化生成ATP的过程,。,作用：,使氧化过程与磷酸化过程脱节,举例：,2，4-二硝基苯酚、三氟甲氧苯腙羰基氰化物,6.2 线粒体氧化体系,三氟甲氧基苯,腙羰基氰化物,ADP对线粒体呼吸的调节作用,ADP,ADP,DNP,寡霉素,底物,氧浓度,6.2 线粒体氧化体系,返回,四、线粒体外NADH,2,的氧化,（一）-磷酸甘油穿梭,（二）苹果酸-天冬氨酸穿梭,（三）两种穿梭系统的比较,6.2 线粒体氧化体系,返回,NAD,+,NADH+H,+,-磷酸甘油,磷酸二羟丙酮,-磷酸甘油,磷酸二羟丙酮,FADH,2,FAD,胞液,线粒体,内膜,胞液中-磷酸甘油脱氢酶(辅酶为,NAD,+,),CoQ b c,1,c aa,3,O,2,线粒体内-磷酸甘油脱氢酶(辅基为,FAD,),某些肌肉、神经组织,（一）-磷酸甘油穿梭,返回,存在部位,：肝脏、心肌组织,内膜,谷氨,酸,-,酮,戊二酸,草酰,乙酸,天冬,氨酸,苹果酸,NAD,+,NADH,+H,+,呼吸链,苹果酸,谷氨,酸,草酰,乙酸,NAD,+,NADH,+H,+,-,酮,戊二酸,天冬,氨酸,胞液,线粒体,苹果酸脱氢酶,天冬氨酸氨基转移酶,（二）苹果酸-天冬氨酸穿梭,返回,（三）两种穿梭系统的比较,-磷酸甘油穿梭,苹果酸-天冬氨酸穿梭,穿梭物质,-磷酸甘油,磷酸二羟丙酮,苹果酸、谷氨酸,天冬氨酸、-酮戊二酸,进入线粒,体后转变,成的物质,FADH,2,NADH+H,+,进入呼吸链,琥珀酸氧化呼吸链,NADH 氧化呼吸链,生成ATP数,2.5,存在组织,某些肌肉、神经组织,肝脏和心肌组织,相同点,将胞浆中NADH的还原当量转送到线粒体内,1.5,6.2 线粒体氧化体系,返回,