细胞的内膜系统.ppt

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,Mecical Cell Biology,Cell Biology,医用生物学教研室 李延兰,lyl72075,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,医用生物学教研室 李延兰,E-mail:lyl72075 Tel:[phone](O),2010.03,第,3,章 细胞内膜系统,（,Endomembrane System,）,内膜系统,(,endomembrane system,),：,指位于细胞质内，在结构，功能乃至发生上有一定联系的膜性结构的总称。,内膜系统使胞内形成一些相互分隔的膜性区室，区室内的特殊环境将独特的酶系统局限在胞内的特定区域，使胞内特定的生化反应过程在特定的区域内进行，减少互相干扰，提高代谢效率，内膜系统的这种分隔作用称为细胞内的,区域化(,compartmentation,)。,Membrane-bound compartments of the cytoplasm,2,内膜系统,内质网,(,endoplasmic reticulum,),高尔基复合体,(,Golgi complex,),溶酶体,(,lysosomes,),过氧化氢体,(,peroxisomes,),(核膜、小泡),intracellular,compartments,:,endosomes,Nuclear-ER,Golgi,ER,lysosome,细胞内的房室化,The Endomembrane System is Complex.,3,1945年，,K.R.Poter;,电子显微镜;小鼠成纤维细胞,第一节 内质网,（,Endoplasmic Reticulum,，,ER,）,4,5,核膜外层,一、内质网的形态结构,内质网,ER,是由一层单位膜围成的形状大小不同的小管，小泡，扁囊状结构，相互连接形成一个连续的网状膜系统。,小管,小泡,扁囊状,细胞膜,核膜,内质网,细胞膜,内质网的内腔相互连通。,6,三、内质网的类型,(,Types of ER,),核糖体,粗面内质网,滑面内质网,There are two basic kinds of ER:,Rough/granular endoplasmic reticulum,(,RER，,粗面/颗粒内质网,)-,has ribosomes attached.,Smooth/agranular endoplasmic reticulum,(,SER，,滑/光面/无颗粒内质网,)-,no ribosomes.,9,10,The smooth ER(SER),rough endoplasmic reticulum(RER),RER:,膜表面附着核糖体，膜上有,核糖体连接蛋白,；,形态多为板层状排列的扁囊；网腔内含低电子或中等电子密度的物质；多分布在分泌活动旺盛或分化较完善的细胞内。(,Russells body),11,The smooth ER(SER),SER:,膜表面无核糖体附着；形态多为分枝小管或小泡；多分布在一些特化的细胞中。,12,四、内质网的功能,(,Function of ER,),内质网功能：使细胞质区域化，为物质代谢提供特定的内环境；扩大膜的表面积，有利于酶的分布提高代谢效率；为,蛋白质,，,脂类,和,糖类,的重要合成基地；参与物质运输，物质交换和解毒作用；对细胞起机械支持作用。,RER,：,蛋白质的合成、折叠与转运，蛋白质的糖基化，膜脂的合成。,SER,：,脂类和类固醇激素的合成与代谢、糖原的代谢、储存和调节钙离子浓度以及细胞的解毒作用等。,13,1,.,粗面内质网与蛋白质的合成,1975,年,Bloble,提出,信号假说,(,signal hypothesis,),信号肽的合成,信号识别颗粒(,SRP)-,核糖体复合体形成,核糖体与内质网膜结合,多肽链进入内质网腔,主要过程,(,一,),粗面内质网的功能,14,G.Blobel、B.Dobberstein、P.Walter,和他们的同事在研究中发现信号序列具有一些共同的特性:长度一般为1535个氨基酸残基,N-,末端含有1个或多个带正电荷的氨基酸,其后是612个连续的疏水残基;在蛋白质合成中将核糖体引导到内质网,进入内质网后通常被切除(图3-17)。,信号序列的一般特征,信号序列的一般特征,ER,跨膜可切除信号的一般结构,信号序列的两个基本作用是:通过与,SRP,的识别和结合,引导核糖体与内质网结合;通过信号序列的疏水性,引导新生肽跨膜转运。,蛋白质分选的信号假说,认为新合成的蛋白质分子内包含有某种,分选信号,(sorting signal,),分选信号具有决定蛋白质在细胞内的去向或定位的作用。,后来先后证明了分选信号、,信号识别颗粒(,signal recognition particle，SRP),及其受体及细胞膜上的,蛋白质传导通道,(protein-conducting channel,PCC),的存在，使信号假说成为一个系统的理论。,17,Brings protein to ER,Binds signal sequence on protein,Binds SRP receptor on ER,RNA-protein complex,信号假说,(,signal hypothesis,),18,Signal recognition particle(SRP),19,内质网腔,细胞质,SRP,受体,信号识别颗粒,(,SRP),核糖体结合蛋白,tRNA,A,P,核糖体,mRNA,信号肽,A,Endomembrane and secreted proteins,20,Endomembrane and secreted proteins,21,ER,膜上有一种称为,易位子,(translocon),的蛋白复合体，直径,8.5nm,，中心有一个直径,2nm,的通道，其功能与新生成的多肽进入,ER,有关。,(,哺动细胞的,translocon,的主要成分是与蛋白分泌相关的一种多肽,Sec61P,等组成的复合物,),。,22,RER,合成的外输性蛋白质包括,1.分泌性蛋白质，如基质蛋白、酶、抗体、肽类激素和细胞因子等。,2.膜整合蛋白，如膜受体、膜抗原等。,3.定位于高尔基复合体、光面内质网,(SER),和溶酶体的蛋白质。,4.驻留在糙面内质网,(RER),的蛋白质。,23,转移信号（,transfer signal,）与膜整合蛋白（,Integral membrane proteins,的合成,穿膜信号包括,转移起始信号,和,转移终止信号,N-terminus in cytosol,C-terminus in ER lumen,24,25,Integral membrane proteins,26,A schematic model for the synthesis of a secretory protein(or a lysosomal enzyme)on a membrane-bound ribosome of the rough ER,27,A schematic model for the synthesis of an integral membrane protein,假设门控蛋白,28,2.粗面内质网与蛋白质的折叠,RER,腔中丰富的,氧化性谷胱甘肽,(GSSG),、,蛋白二硫异构酶,(protein disulfide isomerase，PDI),和,分子伴侣,(molecular chaperone),系统，为蛋白质多肽链的折叠提供了极为有利的环境。,蛋白质的折叠,二硫键的形成：,内质网腔的氧化还原电位趋向于氧化状态(,GSHGSSG,为1-31)；,PDI,催化任何两个半胱氨酸残基间形成二硫键。,多肽链的折叠：,分子伴侣,是一类在细胞内帮助其它蛋白质多肽链进行正确折叠、组装、转运及降解的蛋白质分子，其中大部分属于,热激蛋白,(,heat shock protein，hsp,),家族。钙联蛋白（,calnexin,）具有分子伴侣,的功能。,29,新生肽的折叠组装：非还原性的内腔，易于二硫键形成；,正确折叠涉及驻留蛋白：其,C,端末尾具有驻留信号肽，其氨基酸序列通常为,KDEL,or,HDEL,信号,(,赖,/,组天谷亮,),的,蛋白，,KDEL,能够与内质网膜上的,KDEL,受体结合。蛋白二硫键异构酶,(protein disulfide isomerase,，,PDI),切断二硫键，帮助新合成的蛋白重新形成二硫键并处于正确折叠的状态。,免疫球蛋白重链结合蛋白,(Binding protein,，,Bip,，,molecular chaperone):,识别错误折叠的蛋白或未装配好的蛋白亚单位，并促进重新折叠与装配。,30,3.粗面内质网与蛋白质的糖基化,蛋白质的糖基化,(glycosylation)：,是指单糖或寡糖与蛋白质共价结合形成糖蛋白的过程。,糖与蛋白质的连接方式,N-,结合型,的寡糖蛋白：发生在内质网腔内（,蛋白质的天冬酰胺的氨基基团，先与,RER,膜上的多萜分子连接而被活化,）。,O-,结合型,的寡糖蛋白：,发生在高尔基体内。,31,The steps in the synthesis of the core portion of an N-linked oligosaccharide in the rough ER,32,Protein glycosylation,焦磷酸链,多萜醇,糖基转移酶,N-,乙酰氨基葡萄糖,甘露糖,以出芽方式将合成的分泌性蛋白质包裹成膜性转运小泡，以囊泡形式转运至高尔基复合体，避免,RER,合成的蛋白质与细胞基质混合。,4.粗面内质网与蛋白质的运输,包被囊泡根据包被蛋白的不同分为,3,种，即,网格蛋白包被囊泡,、,包被蛋白,（,COP,）,和,包被蛋白,（,COP,）。,COP,负责包裹内质网折叠好的蛋白质运至高尔基复合体。,COP,囊泡介导蛋白质在高尔基复合体的前向和反向运输，以及蛋白质从高尔基复合体内质网。,酰基转移酶,磷脂酸,RER,胞质侧,磷酸酶,二酰基甘油,(DG),胆碱磷酸转移酶,卵磷脂,RER,腔面,先由,酰基转移酶,将胞质中的,脂肪酸,和,磷酸甘油,缩合成,磷脂酸,(,留在脂双层中,),。在,磷酸酶,作用下，由磷脂酸和磷酸甘油组成,DG,;,最后,再在,胆碱磷酸转移酶,催化下由,DG,和,CDP,-,胆碱合成卵磷脂。翻转酶,(,flipase)。,35,5.,粗面内质网与膜脂的合成,SER,的功能,1.脂类的合成,2.糖原的合成与分解,3.解毒作用,4.储存和调节,Ca,2+,浓度,5.,水和电解质代谢(盐酸)、胆汁及血小板的生成,（二）滑面内质网的功能,(,Function of SER,),36,1.脂类的合成,在合成胆固醇类物质的肾上腺皮质细胞和卵巢黄体细胞中，,SER,很发达，,SER,中存在与胆固醇合成、激素转化及其他脂类合成的酶系。认为,SER,是脂类合成与运输的主要场所。某些细胞中,RER,也可以合成脂类。,在质膜和,Gc,膜上，存在一种依赖,ATP,的转位酶，称为,氨基磷脂转位酶,，转运,PS、PE,和,PI,。,磷脂转移蛋白(,phospholipid transfer protein,),能从,ER,中,“,提取,”,单个磷脂分子，并将磷脂分子埋藏在其分子内，在,ER,膜与线粒体和微体间转移磷脂。,37,2.,药物代谢与解毒,内质网上存在与解毒作用有关的酶和酶系，其中光面内质网上集中了多种重要的,氧化酶系,，如细胞色素,P,450,、NADPH-,细胞色素,C,还原酶等。,许多对机体有害的物质，如药物和毒物等经氧化酶系的作用可以被解毒和转化。,如给动物服用大量苯巴比妥可引起光面内质网的增生，同时与解毒有关的酶的含量明显增加。停止给药后在短时间内光面内质网的数量就很快减少到正常水平。,38,3.糖原的合成与分解,实验证明，糖原的分布与,SER,紧密联系。细胞中糖原位于接近,SER,的部位，且,SER,常为丰富的糖原所遮盖。动物绝食数日造成糖原减少后，,SER,的小管与小囊集中围绕残余的糖原。再喂食则使,SER,显著增加。说明,SER,与糖原合成有关。,糖原分解与,ER,有关。肝细胞内,SER,朝向胞质膜面附着的糖原颗粒，可被磷酸化酶降解，形成1-,P-G,，再在细胞质基质中转化为6-,P-G,。,39,糖原磷酸化酶,磷酸葡萄糖变位酶,葡萄糖-6磷酸酶,透性酶,4.,储存和调节,Ca,2+,浓度,肌质网,(,特化,SER),具有储存和调节,Ca,2+,浓度的功能。腔中,PDI,（蛋白二硫键异构酶）有结合,Ca,2+,作用。其中的,Ca,2+,结合蛋白（,calreticulin,）高亲和力结合,Ca,2+,。ER,通过其膜上的,Ca,2+,通道和,Ca,2+,泵调节细胞内的,Ca,2+,浓度，从而调控肌肉的收缩和舒张。,sarcoplasmic reticulum,40,五、内质网的病理性变化,1.ER,是一个比较敏感的细胞器。,2.,内质网肿胀,：,ER,膨大成空泡状，电子密度底于正常，伴有线粒体肿胀，病理学上称为浊肿,(cloudy swelling)。,缺氧、辐射等。,3.,内质网脱粒,：,药物中毒、病毒感染等。,4.,内质网内包涵体,：,某些疾病中可看到脂类、蛋白质在,ER,腔中积累。如脂肪肝细胞中有大量脂质体存在；肝硬化患者的肝细胞可见到,ER,腔中聚集大量的,1-AT,（,1-,抗胰蛋白酶）。,41,42,1898 意大利-高尔基,(Camillo Golgi)-,光镜-枭、猫-神经细胞,第三节 高尔基复合体,一、高尔基复合体的形态,结构,光镜：网状结构,电,镜,扁平膜囊/中间高尔基网,(包括顺面、中间和反面扁囊)/,高尔基堆,成熟面(,mature face),小囊泡/顺面高尔基网/形成面/未成熟面/凸面,大囊泡/反面高尔基网/分泌面/凹面,形成面(,forming face),第三节 高尔基复合体,43,大 囊 泡,100-500nm;,膜厚：8,nm;,泡内含物质：高电子密度物质，浓缩泡。,来源：扁平囊周边或局部球状膨突脱落形成。,凹面/成熟（反）面,Golgi Apparatus,高尔基体是由一层单位膜包围形成的囊泡系统。由,扁平囊(,saccule)、,小泡(,vesical),和大泡(,vacuole),三种基本形态组成的。,trans,Golgi network,TGN,44,扁 平 囊,呈盘状，3-10层称高尔基堆,扁平囊间距：,15-30nm；,囊腔宽：6-15,nm,凸面：形成,(,顺,),面；,凹面,(concave),：成熟,(,反,),面,形成面膜厚：6,nm;,成熟面膜厚：8,nm,囊腔内含：,中等电子密度的物质,来 源：小囊泡融合。,medial Golgi network,Forming/cis face,Mature/trans face,45,凸面：形成,(,顺,),面；,小 囊 泡,40-80nm,球形小泡,膜厚：6,nm;,泡内含物质：低电子密度物质，较透明。,来源：由,rER“,芽生”而来。,cis,Golgi network,CGN,46,二、高尔基复合体(,Gc),的化学组成,从,ER,到,Gc,到质膜，蛋白质种类逐渐减少。,Gc,所含磷脂酰胆碱也介于,ER,与质膜之间。说明,Gc,是处于,ER,和细胞膜之间的一种过渡性细胞器。,Gc,各部分呈不同的细胞化学反应，顺面扁平囊呈,嗜锇反应,，反面扁平囊呈,焦磷酸硫胺素酶,反应，反面管网呈,胞嘧啶单核苷酸,(CMP),酶,反应。以上3种反应和,烟酰胺腺嘌呤二核苷酸(,NADP),酶,反应均为,Gc,的特征反应，上述3种酶则为,高尔基体的标志酶,定位于,Gc,的特殊区室中，可作为鉴别高尔基体极性的标准。,主要酶包括:糖基转移、磺基-糖基转移酶(糖脂合成)、酰基转移酶(磷脂合成)、糖苷酶和其它酶类。,47,高尔基复合体各层膜囊标志酶电镜图,a,）,Cis,面嗜锇反应阳性；,b),中间膜囊,NADP,酶阳性；,c)trans,面,TPP,酶阳性,48,49,三、高尔基复合体的区域化,Gc,的扁平囊堆具有三个生化区室，分别为顺面扁囊、中扁囊和反面扁囊，分别依次包含对蛋白质进行逐步加工的特异性酶。,如顺面囊中有,磷酸转移酶,；中扁囊有,N-,乙酰葡萄糖胺转移酶,I,；反面扁囊含有对糖蛋白的糖链末端进一步修饰的,半乳糖转移酶,等。,(,比喻成一个工厂，而不同的生化区室就如工厂中的不同车间或工段，修饰加工和选择包装。通过,出芽(,budding),方式在囊间转移并融合。在此过程中扁平囊本身保持相对稳定。,四、高尔基复合体功能,（一）高尔基复合体与,细胞的分泌活动,3,H,标记亮氨酸,3分钟,20,分钟,1,20,分钟,高尔基复合体在细胞分泌活动中起着重要的运输作用；在分泌颗粒的形成过程中起着浓缩、修饰、加工等作用。,50,The dynamics of transport through the Golgi complex,51,（二）高尔基复合体对蛋白质的修饰加工,1.参与糖蛋白的合成和修饰,N-,连接寡糖链：,在,rER,腔内合成。,O-,连接寡糖链：,在高尔基体内合成。,糖蛋白,3,H,标记甘露糖,3,H,标记半乳糖；唾液糖,3,H,标记,N-,乙酰葡萄,糖胺,2.参与蛋白质的改造,无活性前体物(某些肽类激素),加工改造,有活性的物质(激素),高尔基复合体对糖蛋白的合成和修饰过程具有严格的顺序性。,52,N-linked Glycosylation,Can be further divided into two stages:,Initial glycosylation event,Subsequent modification of the carbohydrate side chain,53,Protein Glycosylation,Defined as the addition of carbohydrate groups to specific amino acid residues in a protein,There are two kinds of glycosylation:,N-linked,-addition of carbohydrates to,asparagine,residues,O-linked,-addition of carbohydrates to,serine,or,threonine,residues,54,特 征,N-,连接,O-,连接,1.,合成部位,粗面内质网,粗面内质网或高尔基体,2.,合成方式,来自同一个寡糖前体,一个个单糖加上去,3.,与之结合的,氨基酸残基,天冬酰胺,丝氨酸、苏氨酸、羟赖氨酸、羟脯氨酸,4,最终长度,至少,5,个糖残基,一般,1,4,个糖残基，但,ABO,血型抗原较长,5.,第一个糖残基,N-,乙酰葡萄糖胺,N-,乙酰半乳糖胺等,N-,连接与,O-,连接的寡糖比较,55,蛋白质糖基化的特点及其生物学意义,糖蛋白寡糖链合成与加工都没有模板，靠不同的酶在细胞不同间隔中经历复杂的加工过程才能完成。,糖基化是在成熟过程中折叠成正确构象和增加蛋白质的稳定性；多羟基糖侧链影响蛋白质的水溶性及蛋白质所带电荷的性质。对多数分选的蛋白质来说，糖基化并非作为蛋白质的分选信号。,进化上的意义：寡糖链具有一定的刚性，从而限制了其它大分子接近细胞表面的膜蛋白，这就可能使真核细胞的祖先具有一个保护性的外被，同时又不象细胞壁那样限制细胞的形状与运动。,蛋白聚糖在高尔基体中组装。与丝氨酸残基相连的是木糖，而不是,N-,乙酰半乳糖胺。植物细胞中高尔基体合成和分泌多糖。,56,（三）高尔基复合体对蛋白质的分拣运输,蛋白质合成,溶酶体寡聚糖磷酸化,切除甘露糖,加,N-,乙酰葡萄糖胺,加半乳糖,加唾液酸；分拣,溶酶体,顺面管网,中层囊,反面囊,反面管网,大泡（分泌颗粒）,rER,高尔基复合体,顺面囊,切除甘露糖,高尔基堆,RER,合成的蛋白质在,Gc,加工中，被加上不同的分选信号,(,磷酸、半乳糖、唾液酸等,),，被反面,Gc,膜上的专一受体识别、浓缩、分选后，形成不同运输小泡运到细胞不同部位。,57,（三）高尔基复合体对蛋白质的分拣运输,蛋白质合成,溶酶体寡聚糖磷酸化,切除甘露糖,加,N-,乙酰葡萄糖胺,加半乳糖,加唾液酸；分拣,溶酶体,顺面管网,中层囊,反面囊,反面管网,大泡（分泌颗粒）,rER,高尔基复合体,顺面囊,切除甘露糖,高尔基堆,58,Protein Sorting,蛋白质的,分选（,Sorting,）,及其转运的信息仅存在于编码该蛋白质的基因本身。流感病毒囊膜蛋白特异性地转运,上皮细胞游离端的质膜。泡性口炎病毒囊膜蛋白特异性地转运,上皮细胞基底面的质膜。水泡性口炎病毒囊膜蛋白等膜蛋白在胞质基质侧的双酸分选信号,Asp-X-Glu,或,DXE,）起重要的作用,59,（四）高尔基复合体与溶酶体的形成,溶酶体的酶是由,rER,上的核糖体合成,rER,腔内,运输小泡,高尔基复合体（加工修饰）,溶酶体的酶内含有,甘露糖-6-磷酸,，高尔基复合体反面扁囊膜上有,甘露糖-6-磷酸受体,，能特异与其结合，诱导溶酶体酶聚集并,“,出芽”离开高尔基复合体形成溶酶体。,溶酶体酶的分选：,M6P,反面膜囊,M6P,受体,。,在肝细胞中溶酶体酶还存在不依赖于,M6P,的另一种分选途径。,60,内吞体,溶酶体酶的磷酸化,rER,顺面管网,反面管网,高尔基复合,体,溶酶体水解酶前体,加入磷酸基团,M-6-P,溶酶体酶,前 溶 酶 体,ATP,ADP+Pi,H,+,去除磷酸,pH=6,成熟溶酶体,M-6-P(,甘露糖-6-磷酸是一种分选信号),61,内吞体,rER,顺面管网,反面管网,高尔基复合体,溶酶体水解酶前体,加入磷酸基团,M-6-P,溶酶体酶,前 溶 酶 体,ATP,ADP+Pi,H,+,去除磷酸,pH=6,成熟溶酶体,clathrin coat,early/late endosome,acidic compartment,62,无生物活性的蛋白原,高尔基体切除,N-,端或两端的序列成熟的多肽。如胰岛素、胰高血糖素等。,蛋白质前体高尔基体水解同种有活性的多肽，如神经肽。,含有不同信号序列的蛋白质前体高尔基体加工成不同的产物。,同一种蛋白质前体不同细胞、以不同的方式加工不同的多肽。,加工方式多样性的可能原因：确保小肽分子的有效合成；弥补缺少包装并转运到分泌泡中的必要信号；有效地防止这些活性物质在合成它的细胞内起作用。,（五）,蛋白质在高尔基体中酶解加工的几种类型,63,（六）高尔基复合体与细胞内膜泡运输,膜流,(membrane flow),：,细胞各种膜性结构之间相互联系和转移的现象称膜流。,运输小泡,高尔基复合体,大囊泡,细胞膜,内质网,64,供,(,受,),体房室/膜,膜再循环;结构/调节性分泌途径;前/反向运输,coat protein,COP/,反向运输(,retrograde t.),前向运输,(,anterograde t.),65,内膜系统与膜流,膜流,(membrane flow):,是指细胞的膜成分在质膜与内膜之间，以及在内膜系统各种结构之间流动的现象。又称为,小泡流,(vesicle flow)。,膜流过程中，提供膜性小泡的膜结构成为,供体房室(,donor compartment),或供体膜,，接受膜性小泡的膜结构成为,受体房室(,acceptor c.),或受体膜。,膜的再循环(,membrane recycling),实现细胞器膜成分的内在平衡机制(,homeostatic mechanisms)。,结构性分泌途径,(,constitutive secretory pathway,),与,调节性分泌途径,(,regaluted s.p.,),。,前向运输,(,anterograde t.),与,反向运输,(,retrograde t.)。,66,Retrieving ER proteins,67,The formation of clathrin-coated vesicles at the TG,68,Secreted proteins,Proteins move from Golgi complex to plasma membrane in secretory vesicles,Constitutive,(intestinal mucus),肠,粘液,Regulated,(neurotransmitters),神经递质,69,五、高尔基复合体的病理性变化,异常改变,高尔基复合体的增生和肿胀：囊泡扩张可占据细胞质的大部分区域，多见于药物中毒。,高尔基复合体内容物的改变,:(颗粒),电子密度低含饱和脂肪酸，反之,高尔基复合体在癌细胞中的改变,高尔基复合体的萎缩和解体：囊泡塌陷、数量减少或降解，见于中毒或肿瘤细胞。,70,作业与思考,1.名词解释：,endomembrane system；microsome；ER;RER;SER;molecular chaperone；glycosylation；cis Golgi complex(CGN);MGN;TGN;signal recognition particle(SRP),；,protein sorting,2.内膜系统包括哪些细胞器?各细胞器的结构特点如何?3.举例说明信号假说与内质网的哪种功能有关?,4.举例说明高尔基体结构的区室化与它的功能有何关系?,5.请以分泌蛋白为例说明内膜系统中的物质流动和变化过程。,71,参 考 文 献,1.,翟中和等主编,.,细胞生物学，第,3,版,高等教育出版社，,2007,2.,韩贻仁主编,.,分子细胞生物学,(,第,3,版,),高等教育出版社,2007,3.,艾伯茨等著，赵寿元等译,.,基础细胞生物学，上海科学技术出版社，,2002,4.,王金发,.,细胞生物学,科学出版社，,2004,5.,杨 恬,.,细胞生物学，人民卫生出版社，,2005,6.Karp G.Cell and Molecular Biology,4th ed(2005),高等教育出版社,2007,7.Lodish H et al.Molecular Cell Biology.4th ed.W H Freeman and Company,2000,参 考 网 站,1.,新乡医学院精品课程,(,川大,),4.,细胞生物学在线,细胞生物学,