神经解剖学概论.ppt

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,神经解剖学的形成及其早期的发展,神经生理学neorophysiology、,神经化学neurochemistry、,神经药理学neuropharmacology,神经病理学neuropathology,等相互联系、相互渗透，以至在某些方面达到了彼此无法划分界线的程度，于是产生了一门综合学科,神经生物学neurobiology,在这种情况下，神经解剖学就越来越难以确切定义了。由于,方法学,在神经解剖学的发展中起着十分重要的作用，本章特介绍一些方法学的沿革以及每发展阶段有代表性的技术方法。,19世纪中期，神经解剖学家已逐渐趋向形成一门独立的科学。当时正处于化学工业兴起的时代，早期的解剖学家把当时的,化学染料技术引入组织的染色中,来，以显示神经组织的不同成分，使人们对脑的复杂结构的认识得到空前发展。从那时以来，陆续出现了许多优秀和杰出的神经解剖学家。,发现,无髓神经纤维unmyelinated fibers,的Remark（18151865）；,详细观察神经纤维被切断后其远侧部可变性的Waller（18161880);wallers degeneration,神经解剖学的形成及其早期的发展,Forel共同完成,切片机,并发现,Gudden氏连合guddens commissure,等脑内重要结构的Von Guden（18241886）；,发现大脑皮质语言区(,Broca氏回,)的 Broca(18241880)；,证实,底丘脑核,的Luys（18281897）；在脊髓发现,胸核,的Clark（18171880）等，都是这一时期原代表人物。到,19世纪末叶,，更出现了几位杰出人物，创造了新的,神经组织染色方法,。这些方法迄今在神经解剖学中仍占有重要地位，他们给现代神经解剖学奠定了全面的基础。,神经解剖学的形成及其早期的发展,Golgi氏法,Camello Golgi(18431926),意大利人，1873年创建了Golgi法，即用,硝酸银镀染整个神经元,的方法，当时他称之为“黑的染色”(Reazione nera)。,Golgi器，Golgi氏1、2型细胞，Golgi氏小体,等都是他发现的，并以他的名字而命名。,在今天，Golgi法仍广泛应用着。这个方法的特点是，,在一张切片中只有百分之几的神经纤维被染出,（如果全部神经元都被染色，则成为漆黑一片而失去价值），可以,看出完整的神经元轮廓及其突起,的方向。,在显示核团的内在组合（Intrinsicorganization）或研究轴突和侧支行向等方面，迄今还没有比它更优越的方法。,神经解剖学的形成及其早期的发展,Golgi氏法,在标记法盛行的今天，Golgi法仍未失去其神经元形态和联系研究中的重要地位。如50年代以来，著名的Scheibel夫妇对网状结构神经元的研究等，都是用Golgi法完成的。所以有人将,50年代称为Golgi法复活时期,。近年来，单细胞内注入,辣根过氧化酶,(,Horseradish peroxidase,HRP),溶液或色素(Procion yellow,lucifer yellow)以显示整个神经元的形态，有人称之为新Golgi法。但是此法只能显示单个神经元的形态，不能同时显示出多数神经元以及它们之间的关系，且向小型细胞内注射也较困难。,Golgi法的缺点是极不稳定，不易掌握，染色机制也还不清楚,。是否所有类型的神经元都可用此法，尚不清楚。,Golgi氏法,Golgi以坚忍不拔的精神，在18701900的三十年间为神经解剖学发展做出了不可磨灭的贡献。1906年他和Cajal共同获得了第六届诺贝尔医学奖。1973年为了纪念Golgi法问世一百周年，来自世界20多个国家的500多位学者云集意大利北部Golgi曾经学习和工作过的巴比亚大学举行了纪念会。会上匈牙利的Szentagothai教授从形态学方面，美国哥伦比亚大学的Grund教授从生理学方面做了专题报告。,Cajal氏法,Ramon Y.Cajal（18521934）西班牙人，他既是神经组织学家，又是优秀的摄影家，并擅长绘画。1887年当他在朋友处看到从巴黎带来的Golgi法和Weiger-Pal法标本后，深受感染。从此开始热衷于神经解剖学的研究。,Cajal将照相技术引入到神经组织染色中，1903年创立了Cajal法。Cajal法可以,镀染神经元内的神经原纤维，从而可以显示轴突末梢和其他胞体间的联系情况,。,Cajal为神经解剖学留下了丰富的遗产。他的巨著人和脊椎动物的神经组织学以及神经系统的变性和再生今天仍是神经解剖学的经典著作。,神经解剖学的形成及其早期的发展,Cajal氏法,19世纪末到20世纪初，围绕神经系统的构成方式问题展开过一场激烈的论战。这场论战是以Golgi倡导的网状学说和以Cajal为代表所倡导的神经元学说为对立的双方而进行的。,Golgi派认为神经细胞通过纤维束联系形成整体的网,，借此对周围组织起着“积累”的作用。Cajal派则是根据用Golgi法所做的大量胎儿及动物脑的标本，,发现神经纤维反复分枝，最后都行向神经细胞体和树突周围形成密集的篮状构造或丛,，从而认为神经元之间的联络不是连续的，而是,接触,的。,Cajal氏法,Cajal认为在神经元之间的接触面上有,颗粒状的粘合物质乃至特殊的传递物质,。这场论战一直持续了许多年，直到电子显微镜应用到神经学研究，从而证实了,突触,的结构之后，才告正式结束。虽然由于时代的限制两派人的学说都有局限性和不确切之点，但是Cajal的论点更符合实际。,Nissl法,Franz Nissl(18601919),德国病理组织学家，1892年创立了Nissl染色法，并以发现,Nissl体和Nissl变性,等而闻名。Nissl法给中枢神经系统的研究开辟了细胞构筑学途径。Campbell、Brodmann、Voght夫妇等对大脑皮质的分区，Rexed对脊髓灰质的分层，都是以Nissl法研究细胞构筑学为基础的。,神经解剖学的形成及其早期的发展,Nissl法,半个多世纪以来，一直被沿用着的染色质溶解(Chromatolysis)方法是Nissl的一大贡献。这个现象是Nissl1892年发现的。他切断家兔面神经，几天后发现面神经核的胞体膨大，Nissl物质溶解，细胞核稍膨大且向轴丘对侧的胞体边缘部移动，细胞中央部呈现“牛奶”样。他把这样的变化叫做原发反应。,Nissl法,用Nissl法逆行追踪细胞变性或用镀银法和Marchi法顺行追踪纤维或髓鞘变性，是多年来追踪神经元联系的主要手段。但染质溶解方法也有弱点。如对于侧支较多的神经元，只离断其轴突主干往往胞体变性不明显；在镜下辨认变性细胞需有相当的经验，特别是小型细胞更难辨认；在细胞已消失的部位虽可根据局部的胶质变化加以判断，但不和健侧对比则无法断定细胞的数量或形态等。,Weigert氏法和Marchi,Karl Weigert(18431904)，德国病理学家，1884年发表了,髓鞘染色法,。用,金属化合物先将神经组织（特别是髓鞘）进行媒染，再以苏木素进行染色,。Weigert氏法是显示神经髓鞘的优秀方法。以后，又出现了不少的改良方法，其中pal（1886）和Kultschitzhy的改良方法应用最为普遍。,Vittari Marchi(18511908)，意大利人，1890年发表了,专门显示变性髓鞘,的优秀方法，过去多年曾广泛应用于变性有髓纤维束的追踪。由于Marchi氏法可选择地镀染变性髓鞘，故它对束路学研究的贡献颇大。,神经解剖学的形成及其早期的发展,Weigert氏法和Marchi,到20世纪初，上述的经典方法已经定型，在光学显微镜下全面地研究脑内结构的工作得到空前发展，,神经解剖学已成为一门实验科学,。,为了探索脑内结构的复杂联系，在神经解剖学研究中广泛使用了实验破坏的方法，即有目的地破坏中枢内某一核团或束路，用逆行追踪细胞变性或顺行追踪纤维或髓鞘变性的手段，探讨核团间联系，这种方法对搞清脑内某一机能系统有重要作用。,作为实验破坏的手段可以用吸除、电解、放射线照射，超声波以及药物等。为了精确地找到破坏目标，需要脑定位仪（Stereotaxic instrument）以及脑定位图谱。脑定位仪是20年代初Horsly和Clarke创建的，它既适用于电生理学，也适用于形态学研究。由于实验用动物种属不同，陆续出版了各种动物的脑定位图谱。,50年代后,一.镀银法的革新,Marchi问世后，几十年中用此法做了大量的,束路追踪,工作，发展了束路学的研究。但是Marchi法,只适用于有髓纤维，对无髓纤维以及细小的有髓纤维或髓鞘很薄的部分并不适用,，且易出现假象。由于这种方法对神经元联系的最重要部分轴突终末的位置不能确定，因而在相当长的时间内人们企图改善镀银法，使之能够追踪出无髓纤维或神经终末。1946年，Glees在Bielschowsky氏法的基础上做了改进，取得了较稳定的成绩，特别是它可以比较可靠地染出变性的神经终末。但此法仍是将正常纤维和变性纤维同时染出。观察终末溃变时常常发生误差。,神经解剖学的形成及其早期的发展,一.镀银法的革新,1954年，Nauta法问世，Nauta及其同事做了许多尝试以改进镀银法，于1954年发表了,用高锰酸钾进行前处理以降低组织还原力并抑制正常纤维嗜银性的方法,。这样，可以追踪到终末前(Preterminal)变性，从而可显示变性纤维靠近终末部分的变性象。直到70年代初以前，作为顺行追踪手段，此法对束路学的发展起了很大的作用。但Nauta法在稳定方面仍有欠缺，Nauta本人和许多学者继续探索了对此法的进一步改良。Nauta法的改良法甚多，其中应用最广泛的是Fink-Heimer使用销酸铀的改良法，它可追踪出更靠近终末的部位或终末的变性象。,电子显微镜对神经解剖学发展的推动,光学显微镜的分辨率只能达到0.2微米。对细胞内超过限度的微细结构在应用电子显微镜后才逐步得到认识。其中最重要的是对突触的认识，在神经学中开辟了突触学(Synaptology)的新领域。早在1906年Sherrington就提出突触的概念，他认为突触是神经元之间或神经元和效应器之间的信息传递部位。只至应用了电子显微镜之后，才真正对突触的形态、构造有了全面的认识。,上世纪50年代以来突触的研究日新月异，不仅了解了轴突的构造、种类及性质等一般状况，而且进一步认识了光镜研究中未能解决的问题。如电镜下认识了树突小棘是一种存在范围很广泛的一般构造.,电了显微镜对神经解剖学发展的推动,对于突触前成分的神经终末的变性变化，在电镜下认识得更为清楚，这有利于判断变性束路的性质以及探讨突触的重新建立问题。应用扫描电镜及冰冻蚀刻方法，对突触处的膜的研究也有了一定发展。,电镜可以观察到突触的微细结构，但不利于对纤维行踪的追踪。只根据突触部位的所见并不能窥得脑内某一机能系统的全貌。前述的镀银方法能追踪纤维行径，但不能确定神经纤维终末部分和另外神经元之间的联络状态。因此在解决某一问题时常常出现电子显微镜与传统的镀银法或新兴的HRP标记法、组织化学方法、免疫组织化学法并用的局面。,神经递质的形态学显示方法,突触部位的神经信息传递是以某种化学物质为媒体而实现的。这种化学物质一般称为神经递质(Neurotransmitter)，它从突触前成分被释放于组织间隙内，和突触后膜的特殊受体结合，并使膜的离子通透性改变而引起去极化可超极化，借此，突触后神经元发生兴奋或抑制性反应。,几十年来，发现的神经递质越来越多。到50年代，大体上已肯定了周围的神经肌接头部，多数自主神经节以及支配各器官的自主神经未梢部等处的化学物质不外是乙酰胆碱和去甲肾上腺素。脑和脊髓中所含的神经递质则复杂的多，除乙酰胆碱外，还有属于单胺类的去甲肾上腺素、多巴胺、肾上腺素和五羟色胺；属于氨基酸的Y氨基丁酸、甘氨酸、谷氨酸和天门冬氨酸；其它还有组织胺和属于肽类的P物质等。,神经递质的形态学显示方法,由于组织化学方法的进展，借助显示脑内各个投射系统的神经递质的分布，可以制成各种神经递质在脑内分布的图形（有人称之为化学构筑图Chemo-architecture）。这种方法不仅可以追踪出某一系统在脑内的分布范围，还可以了解该系统的机能性质等，从而将脑的构造、代谢和机能的研究结合起来。,乙酰胆碱是广泛存在于神经系统的神经递质，当它在突触被释放后，被胆碱脂酶水解而失去作用。乙酰胆碱脂酶（ACHE）是最早用组织化学方法显示的酶之一。此酶的分布可用Koelle法显示，凡是胆碱能神经元都用此法显示。1962年Falck等介绍甲醛诱发荧光的组织化学法（即Falck-Hillarp法）。这个方法可显示单胺类物质与醛聚合成新的环形化合物，在荧光显微镜下，发射出波长不同的荧光。儿茶酚胺类神经元呈绿色，5羟色胺能神经元呈黄色。1963年以来，Dahlstron和Fuxe等此法观察了大鼠脑内单胺类神经元的分布，将含儿茶酚胺神经元组成的核群称A群，含5羟色神经元的核群称为B群。,标记法的应用及其进展,70年代初，在追踪神经元联系方面开始采用了标记法。标记法是以轴浆流的原理为基础发展起来的。在神经元的正常活动状态下应用标记物质借轴浆流本身将神经元的胞体、轴突标记出来。,根据神经元学说以及Waller变性，人们很早即已认识到一个神经元的胞体是突起的营养中心，并推想由胞体向末梢有物质流动。1948年Weiss和Hiscoe研究神经元轴突生长的再生中证明了这种设想。基于这个理论，放射性同位素示踪的方法广泛地用于神经元联系的追踪研究中，开创了同位素放射自显影方法。,放射自显影法(Autoradiography，ARG法),1965年Taylor等向小鼠眼球玻璃体内注入3H-亮氨酸，在视神经内发现顺向传递的放射性物质。以后有人用此法观察后根节神经元中枢突在脊髓内的终止状况。,1972年Cowan发表了较为系统的材料，后来在神经学研究中即广泛应用放射自显影方法。,3,H,14,C是取常用的同位素，而最常用的标记物质是为3H标记的氨基酸（亮氨酸、脯氨酸和赖氨酸等）。将标记的氨基酸注入核团内，可被胞体摄入，并合成蛋白质向末梢方向运送。随后将制成的切片涂原子核乳剂，使之感光成像，借此可以追踪被标记的轴突的行径和终末。,放射自显影法(Autoradiography，ARG法),此法的主要优点有：（1）和变性法不同，它是在神经细胞生活过程中进行传递；（2）在注射过程中不象变性那样由于手术而过多地破坏过路纤维；（3）这种材料还可用闪烁计算器测量放射能，以达到计量的目的。此法的缺点是：（1）由于放出的是低能量的射线，在切片上只有表面2,3微米范围内乳剂溴化银可被感光，因而只能观察到切片的最浅层像，从这一点来看，它不如Nauta法；（2）有些纤维系统其末梢分支分布弥散，如在单位面积内出现的末梢数量很少时，不易和背景上的假象区别；（3）注入氨基酸在神经毡内扩散，不易严格控制注入范围。,辣根过氧化酶（Horseradish peroxidase,HRP）轴突逆行传递法（Retro-grade axonal transport）,自Weiss和Hiscoe发现顺向性轴浆输送现象以来，在轴浆内运输的物质归宿如何，有没有从末梢再被逆向输送回胞体的可能等问题，引起了人们的重视。实际上白蛋白、带状疱疹病毒、破伤风病毒以至于神经生长因子（Nerve growth factor，NGF）都可由神经末梢吸收而向胞体传递。1965年Dahlistrom利用Weiss和Hiscoe的方法结扎周围的交感神经轴突，发现结扎部远侧也出现物质潴留现象。,辣根过氧化酶（Horseradish peroxidase,HRP）轴突逆行传递法（Retro-grade axonal transport）,70年代初，瑞典的Kristensson等将HRP法用于神经系统，他们向幼鼠的腓肠肌及舌肌内注入HRP溶液，结果在相应的运动神经元胞体内发现HRP的反应物。正式将HRP轴突逆行追踪法用于中枢神经系统研究的是Lavail等。不久此法即被广泛地传播开来。,HRP的呈色反应是一种组织化学方法。HRP可通过胞饮现象被摄入细胞内，神经末梢、胞体和树突均可摄入。有人认为无髓的轴突亦可摄入有髓的轴突只在Ranvier结处，HRP可以到达轴突膜的表面。轴突的损伤部位也可摄入。从末梢摄入被传送到胞体内的HRP分子，在溶酶体内作为对联苯胺呈阳性反应的物质而出现，它的活性可持续45天。从末梢摄入蓄存在细胞体内者，大约411天后可能被溶酶体分解而消失。,辣根过氧化酶（Horseradish peroxidase,HRP）轴突逆行传递法（Retro-grade axonal transport）,HRP法较以往的方法显然具有较大的优越性。它首先被应用于神经元的,逆行追踪,，可以清楚地标记出胞体和树突，这是用染质溶解的方法所无法比拟的。后来发现此法也可用于神经元的顺行追踪（Hansson，1973）。近年来还证明顺行追踪不仅在短距离内是可行的，也可做长距离的追踪。当我们将HRP注入家兔胫神经干内通过胯神经节细胞的输送可以在延髓薄束核内看到有一定定位关系的密集的标记终末。HRP法观察到的标记神经终末的分布较放射自显影法的操作过程短得多，并且适于在电镜下进行突触水平的研究。HRP法的另一个优点是在同一材料上既可看到逆行踪的标记胞体，也可看到顺行追踪的标记终末，借此可以了解一个核团的传入和传出的联系。此外，HRP法不仅可以用于中枢内核团间联系的追踪，也适用于周围神经的传入、传出的追踪。将HRP溶液注入脏器壁内或脏器实质内以至自主神经内，可以标记出节前神经元的胞体和内脏一级传入神经元的所在位置及节段范围。,辣根过氧化酶（Horseradish peroxidase,HRP）轴突逆行传递法（Retro-grade axonal transport）,10年来，HRP法本身也在不断改良，在这方面Mesulam做出了很多成绩，他用非致癌物质的四甲基联苯胺（TMB）做反应底物（蓝色反应），大大提高了呈色反应的灵敏感程度。近年来，有人将HRP和某种植物凝集素（如麦芽凝集素）或和霍乱毒素结合，在提高标记物的出现率方面都取得良好的结果。,HRP法已有局限性，其最大的弱点是向中枢神经内注入的HRP分子在神经毡中的扩散。尽管使用微量注射或微电泳技术导入技术，也难严格控制摄取的范围。注入区的中心部呈色反应较浓，向周围较淡，究竟可被末梢摄取的有效范围有多大，还没有准确的判断标准。,荧光色素标记法,1977年Kuypers等利用轴浆流逆向输送的特点，将荧光色素（荥光示踪剂）做为标记物质，成功地标记了神经元的胞体。此法的特点可以将两种（或两种以上）不同的荧光色素分别注入两个部位，如果一个神经元的轴突干及其侧支分别分布于这两个部位，则它们所摄取的不同种类的荧光色素可被输送到同一胞体中，即此神经元的胞体可被两种荧光色素同时标记，在不同波长的激发光照射下，此胞体可分别显示为两种不同颜色的荧光。因而将此法称为荧光色素逆行双重标记法（Fluorescent retrograde double labeling technique）。几年来已被应用的荧光色素主要有下列几种：,荧光色素标记法,Evans blue(EB)550纳米（激发光的波长，下同），发红色荧光,Primuline(Pr)360纳米，金黄色荧光,Propidium iodide(PI)550纳米，橙红色荧光,Nuclear yellow 360纳米，金黄色荧光,Bisbenzimide(Bb)360纳米，蓝绿色荧光,46-diamidino-2-phenylindo2HCI(DAPI)360纳米，蓝色荧光,Fast blue(FB)360纳米，蓝色荧光,荧光色素标记法,此外，还有True blue(TB),granular blue(GB)发蓝光的色素。,在进行双重标记时，应选择两种荧光色素配成一组。如Kuypers等（1980）采用NY同FB（或同GB、TB）搭配，NY标记细胞核，另外的标记胞浆，在不同波长激发光照射时，细胞的胞浆或胞核分别显示出两种不同的荧光。由于各种荧光色素所需的存活时间不同，一般需要将两种荧光色素分别在不 的时间注入。,Schmued等（1982）提出4乙酰4异硫氰酸芪-2，2双硫酸(4-acetamido,4-isothiocyanostibene-2disulfonic acid,SITS)作为逆行追踪标记物，它的优点是荧光物质严格局限于标记细胞内，不扩散且不被过路纤维摄取。它呈浅蓝色荧光，可与Ny或Bb搭配用于双重标记。,脱氧葡萄糖和免疫组织化学方法,上述的所有标记法都只能在一个神经元的范围内逆行或顺行标记出胞体或终末。1977年Wisel在巴黎国际生理科学会议上，做了关于用脱氧葡萄糖（Deoxyglucose）显示皮质视区的定向柱（Orientation column）的报告。用脱氧葡萄糖或同位素标记的脱氧葡萄糖，可以显示出处于兴奋状态的桔某一机能系统的神经元链。Sok-Oloff等1977年提出14C-2-脱氧葡萄法。脑细胞活动增强时，对葡萄糖摄取量也相应地增加。但2-脱氧葡萄糖是葡萄糖第二个碳原子上的-OH基所代替，被摄取后不能转为果糖从而不能分解为二氧化碳和水，因此，积蓄于细胞内，可借放射自显影法显示出来。此法可标记出某一个机能系统兴奋时的全过程。,脱氧葡萄糖和免疫组织化学方法,自上世纪70年代以来，免疫组织化学方法开始用于神经解剖学的研究，开辟了免疫神经组织化学或化学的神经解剖学，它是一门新兴的学科，作为生物化学与神经解剖学之间的桥梁，可有效地显示各种神经递质、合成递质的酶以及与递质结合的受体在细胞水平的定位。它的基本概念是：以抗原（经过提纯）注入动物体内，产生免疫反应，血清内即有此物质的抗体。用此血清作试剂，加在脑切片上孵育，神经组织内的这种抗原即与抗体结合，再结合荧光素或过氧化物酶以显色，此法的特异性强，如无交叉反应，凡被染色的神经细胞或纤维都含有都含有同一种化学物质，例如已知的某种神经递质。因此，用免疫组织化学可把一个核团内含不同化学成分的亚群区别开来，也可追踪某一种物质的神经元及其纤维走向，甚至从下丘脑追踪到脊髓。,脱氧葡萄糖和免疫组织化学方法,在抗原与抗体（第一抗体）结合后，为了鉴别客观存在的神经组织中的位置，可使用多种方法。（1）直接法，在第一抗体上挂有放射性同位素（3H或125I）或荧光素（如异硫氰酸盐荧光素），亦可挂上铁蛋白（Ferritin）以便在电镜下观察。（2）间接法，灵敏度高，是最用的方法，其要点为使用羊抗体IgG作为第二抗体，孵育切片后，与第一抗体的抗原决定簇结合。再以荧光素与第二抗体结合，即可在光镜下观察。也可用灵敏度很高的过氧化物酶（PAP），或卵白素生物素过氧化物酶复合体（ABC）结合于第二抗体的方法，显示抗原抗体结合物在神经系统的定位。,此外，为了显示不同的神经递质共存于一个神经元内，可用洗脱法。即脑切片先用第一抗体A染色、拍照。然后用酸性还原溶液洗脱已结合的第一抗体A，脑切片再次染第一抗体B，拍照。如果同一细胞内见到A、B两种抗体，即说明有不同的神经递质共存。,The nervous system possesses particular importance in all organs and systems of human body.It modulates the different cells,tissues and organs,to complete certain activities or response,exterior stimulus,for the benefit of,（有益于）,organism,（生物体）,as a whole.,The brain is commonly regarded as the organ solely concerned with thought,memory and consciousness.All information we have concerning,the world about us is conveyed centrally to the brain by an elaborate sensory system.,Nervous system,Introduction,Receptor of many kinds act as transducers which change physical and chemical stimuli in our environment into nerve impulse which the brain can read and give meaning to.Attention,consciousness,emotional experience and sleep are all central neural functions.Such higher functions as memory,imagination,（想象力）,thought and creative ability are poorly understood but must be related to complex neuronal activity.While the gross features of the human brain are not especially impressive,（深刻印象）,its versatility,多面性,potential capabilities,濽能,efficiency,效率,and self-programming nature,自我谋略,put it in a class beyond any“electronic brain”.,Nervous system,Introduction,The elements of the nervous system,The nervous system composed of nervous tissue that consists of billions of,nerve cells,(neurons)and supported by a special variety of connective tissue known as,neuroglia,.,The neuron,The neuron are independent structural unit of the nervous system and are functional specialized for reception,integration,and transmission of coded information.,Nervous system,Introduction,整合,Rough granular,Endoplasmic,reticulum,Smooth granular,Endoplasmic reticulum,Microtubule,Schwanns cell,Myelin sheath,Lysosomes,Lipofuscin,nucl,e,olus,mitochondria,Each neuron possesses a nucleated cell body and two types of processes,an neuron,which conducts impulse away from the cell body,and one or more dendrites that conducts impulses towards the cell body.Both of these processes show marked morphological difference.The cell body serves as metabolic center of the entire unit and consists of a large,pale nucleus and cytoplasm(perikaryon,核周体,).,Nervous system,Introduction,The structures of,the neuron,The nuclear envelope is double-layered membrane with numerous poles.The chr,o,matin,染色质,consists mostly of large m,o,lecules of deoxyribonucleic acid(DNA).The nucl,e,olus occupies a prominent position in the nucleus,which is rich in ribonucleic acid(RNA).As in all cells,the nucleus engages in marked degree of protein synthesis.The organelles contained within the cytoplasm are common to other cells in the body,but there is abundant granular endoplasmic reticulum that constitutes the Nissl body,a protein synthesis apparatus.,Nervous system,Introduction,engage in,从事于,The structures of,the neuron,The microtubules and neurofilaments in the cytoplasm extend throughout the cell body and processes and constitute the cytoskeleton of the neuron,which are involved in the maintenance of the shape of neuron and facilitate transfer of substance between the cells body and cell processes.The neuron also contains abundant lysosomes,溶酶体,and mitochondria for energy metabolism.There are lipof,u,scin,脂褐质,granules(prominently in some large adult neuron)which are byproducts of metablism,and the neuromelanin,神经黑色素,granules in the substantia nigra and locus ceruleus which are the waste product of catecholamine synthesis probably.,Nervous system,Introduction,The structures of,the neuron,The axon is a slender process.It may arise from the conical region of the cell body called axon hillock,or from the base of one of the main dendrites.The axon gives rise to several side branches or collaterals,usually oriented perpendicular,垂直,to the main axon process.Distally,the axon breaks up into fine branches that end in swollen button called button terminal or axon terminal.The latter comes into contact with other neurons to form synapse,or with muscle to cause muscle contraction,or with the gland to cause secretion.The plasmic membrane of the axon is known as axolemma,轴膜,and the interior of axon called axoplasm.The axoplasm differs from the cytoplasm of the dendrites by complete absence of the Nissl body.Components of the axoplasm consist of agranular endoplasmic reticulum,mitochondria,microtubules and neurofilments.The terminal segments of axon comprises numerous synaptic vesicles that contain neurotransmitter substances.,Nervous system,Introduction,The structures of,the neuron,Because the axoplasm does not contain RNA and ribsome,核蛋白体,proteins synthesis cannot take place in the axon.All axonal proteins,therefore,must come from the cell body,and products are transported by a perpetual,永久的,axoplasmic motion,some organelles,structural protein and neurotransmitters contained within cytoplasm are carried by axoplasmic flow which moves in both directions and with varying velocity.The anterograde transport,moving from the cell body to the nerve terminals,has two types of rate:one is the slow transport,which is bulk flow of axoplasm carrying mitochondria,lysosomes and vesicles;the other is a rapid transport which moves the membrane-bound vesicles,and other material.,Nervous system,Introduction,Axoplasmic transport,The retrograde transports,moving from the synaptic terminal to the cell body,provide a feedback passage.Some pinocytotic,胞饮,material uptaken